看精子成熟和獲能的全過(guò)程

精子在睪丸的曲細(xì)精管內(nèi)生成以后，從形態(tài)上來(lái)看，已形成蝌蚪狀精子，但經(jīng)實(shí)驗(yàn)證明，睪丸內(nèi)的精子并不具備受精能力。睪丸精子還需在附睪內(nèi)經(jīng)歷精子成熟過(guò)程，以及在女性生殖道內(nèi)經(jīng)歷獲能過(guò)程。

精子在4-6米長(zhǎng)的附睪內(nèi)運(yùn)行過(guò)程中經(jīng)歷了一系列復(fù)雜的變化。精子在成熟過(guò)程中，體積略變小，含水量減少。最明顯的改變是未成熟精子體部的胞漿小滴向后移動(dòng)，并最終脫下。在一些不育病人的精液中，可看見(jiàn)大量未脫下胞漿小滴的未成熟精子。

睪丸內(nèi)出來(lái)的精子可活動(dòng)，但進(jìn)入附睪頭段后，即失去活動(dòng)能力。精子在附睪內(nèi)運(yùn)行的過(guò)程中，又逐步獲得了活動(dòng)能力。先出現(xiàn)原地?cái)[動(dòng)，然后有轉(zhuǎn)圈式運(yùn)動(dòng)，最后才有成熟精子特有的擺動(dòng)式前向運(yùn)動(dòng)。因此，觀察精子的運(yùn)動(dòng)方式，也是衡量精子是否成熟的一個(gè)指標(biāo)。

另外，在精子成熟過(guò)程中，精子膜的通透性發(fā)生改變，如對(duì)鉀離子的通透性增加，出現(xiàn)了排鈉的功能，這對(duì)酶活力及代謝有重要的影響。精子在附睪運(yùn)動(dòng)過(guò)程中表面負(fù)電荷增加，這可使精子在附睪內(nèi)貯存時(shí)，由于電荷同性相斥的作用，而不至于凝集成團(tuán)。

還應(yīng)指出，附睪的一些分泌物覆蓋于精子表面，其中有一種含唾液酸的糖蛋白。種種跡象表明，轉(zhuǎn)移到精子表面的唾液酸有著重要的生理機(jī)能：

（1）唾液酸是一種含有羧基的糖，帶有負(fù)電荷，故精子成熟過(guò)程中表面負(fù)荷增加的主要原因，即為唾液酸的增加。

（2）從免疫學(xué)角度來(lái)看，唾液酸有掩蓋精子特異抗原的機(jī)能，這就使精子在漫長(zhǎng)的成熟及運(yùn)行過(guò)程中，不致于被免疫活性細(xì)胞識(shí)別而引起自身免疫反應(yīng)。先天性唾液酸轉(zhuǎn)移酶缺乏或由于細(xì)菌唾液酸酶作用，均可導(dǎo)致免疫不育。

（3）含唾液酸糖蛋白可穩(wěn)定頂體前區(qū)的細(xì)胞膜，從而抑制精子的頂體反應(yīng)。從這個(gè)意義上講，此糖蛋白也應(yīng)屬于去能因子。

射出的精子表面附著有附睪和精囊腺分泌的一種去能因子。所謂獲得過(guò)程即為去除精子表面這種因子并獲得受精能力的過(guò)程，這將使精子膜的結(jié)構(gòu)與機(jī)能發(fā)生劇烈的改變。去能因子的清除主要依靠宮頸、子宮及輸卵管液中的β淀粉酶、胰蛋白酶、β葡糖苷酶及唾液酸酶，后者在卵泡液中含量也很高。所以，直接取自附睪尾的精子不具有受精能力，而把這些精子放在雌性生殖道內(nèi)若干時(shí)間后，再取出作體外受精試驗(yàn)，才具有受精能力。

精子獲能以后，精子膜的不穩(wěn)定性增加，并去除了抑制頂體反應(yīng)的因子，精子才可能發(fā)生頂體反應(yīng)。

頂體系在精子細(xì)胞核頭端的一個(gè)特殊的結(jié)構(gòu)，它包繞在細(xì)胞核頭端的三分之二處。頂體是一特異的溶酶體，外包單層膜，呈扁平囊狀。其近細(xì)胞膜的部分稱(chēng)頂體外膜，貼近核膜的部分稱(chēng)頂體內(nèi)膜。內(nèi)、外膜之間的狹窄腔隙中存有均質(zhì)性的頂體內(nèi)容物，內(nèi)含糖蛋白和多種水解酶，如透明質(zhì)酸酶、唾液酸苷酶、酸性磷酸酶、β-N-乙酰氨基葡糖苷酶、芳基硫酸酯酶和類(lèi)胰蛋白酶等。精子開(kāi)始發(fā)生頂體反應(yīng)時(shí)，精子頂體外膜與其相貼的細(xì)胞膜發(fā)生多點(diǎn)融合而破裂，繼而出現(xiàn)小孔。頂體酶就是通過(guò)這些小孔釋放出去，直至頂體內(nèi)膜完全暴露。頂體反應(yīng)完成的標(biāo)志是頂體內(nèi)膜與精子細(xì)胞膜的完全融合。對(duì)于哺乳動(dòng)物精子來(lái)說(shuō)，鈣離子是激發(fā)頂體反應(yīng)的必要條件。在發(fā)生頂體反應(yīng)時(shí)，可見(jiàn)大量鈣離子內(nèi)流。在生理?xiàng)l件下，附睪液中鈣離子濃度低，輸卵管液中鈣離子濃度高，顯然后者有利于頂體反應(yīng)。

在輸卵管內(nèi)許多精子經(jīng)歷頂體反應(yīng)后釋放大量水解酶，使卵子周?chē)穆亚鸺?xì)胞分散并去除放射冠，這樣使一些尚未發(fā)生頂體反應(yīng)的精子得以與透明帶接近，相互識(shí)別。這里需要補(bǔ)充一句，在精子獲能過(guò)程中，由于去除了糖鏈末端的唾液酸，可使精子的膜結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著改變，表現(xiàn)為膜內(nèi)蛋白重排成簇現(xiàn)象，這可能與精子與卵子識(shí)別有密切關(guān)系。精子與卵子透明帶結(jié)合后也發(fā)生頂體反應(yīng)，釋放頂體蛋白酶，分解透明帶，逐步穿入。其中一個(gè)精子與卵細(xì)胞膜靠近，精子頂體內(nèi)膜與卵細(xì)胞膜相互融合，最終雄性原核和雌性原核合二為一，完成了受精過(guò)程。