《生理學》 六、反射活動的反饋調節(jié)

當一個刺激發(fā)致力一個反射后，效應器的活動必然又刺激本身或本系統(tǒng)內的感覺器發(fā)出沖動進入中樞；這個繼發(fā)性的傳入沖動對維持與糾正反射活動的進行有重要作用。實際上每一個反射活動都是鏈鎖反射，一個刺激發(fā)動一個反射，反射的效應又成為新的刺激，引起繼發(fā)性反射活動，使反射鏈鎖樣地進行下去實驗證明，切除大量傳入神經后，就使許多反射活動不可能很好地完成；背根受損的患者，動作苯拙而出現(xiàn)感覺性共濟失調，說明肌肉肌梭的傳入沖動在運動協(xié)調中起著重要作用。事實上，除了準備應器本身的感受裝置發(fā)出的傳入沖動對反射活動的協(xié)調有作用外，其他能感知反射效應的感覺器官也發(fā)出傳入沖動進入中樞，以糾正射活動的進行。例如，視覺和內耳平衡感覺等，能不斷感知軀體運動反射活動的進行將受到很大影響。

神經系統(tǒng)對機體的反射調節(jié)功能與工程技術上的自動調節(jié)裝置有相似之處（圖10-19）。自動調節(jié)裝置由五個基本環(huán)節(jié)構成：發(fā)訊裝置→聯(lián)系線路→控制裝置→聯(lián)系線路→交應裝置，而且自動調節(jié)系統(tǒng)必須具有反饋聯(lián)系。反饋聯(lián)系在一般情況下是指由該系統(tǒng)效應裝置把一部分效應反過來傳給發(fā)訊裝置，或傳給該系統(tǒng)的任何一個中間環(huán)節(jié)，從而進一步調整自動調節(jié)系統(tǒng)的活動。這些特征與反射活動過程是相似的。

圖10-19 反饋聯(lián)系模式圖

甲：自動調節(jié)系統(tǒng) 乙：反射調節(jié)系統(tǒng)

反饋聯(lián)系有負反饋和正反饋兩種。前者是指自動控制調節(jié)系統(tǒng)效應裝置的變化，可以減弱作用于發(fā)訊裝置的變化；后者是指效應裝置的變化，可以加強發(fā)訊裝置的變動，在反射活動過程中反饋聯(lián)系表現(xiàn)很突出。例如，血壓調節(jié)的降壓反射就是如此。當由于某種原因引致血壓上升時，頸動脈竇與主動脈弓區(qū)的牽張感受器傳入沖動增多，信息沿傳入神經傳向中樞，通過心血管運動中樞的分析綜合活動，控制信息沿傳出神經傳到效應裝置，使心臟活動減退及部分血管擴張，導致血壓下降，使血壓上升受到限制，可以看出，降壓反射是促使血壓不致過分升高的控制機制。從另一個角度來看，反射的降壓效應本身，又會反過來減弱牽張感覺器所受的刺激，減弱了作用于發(fā)訊裝置的變化（負反饋聯(lián)系），使感受器傳入沖動有所減少，這樣降壓反射活動也不會導致血壓無限制地下降。因此，在降壓反射的調節(jié)下，血壓就能保持在某一相對穩(wěn)定的水平上。負反饋聯(lián)系使自動控制系統(tǒng)具有自發(fā)的穩(wěn)定特性。

正反饋聯(lián)系在反射活動過程中也有表現(xiàn)，例如排尿反射進行過程中就是如此。當膀胱排尿時，尿液刺激了膀胱壁和尿道內感受裝置，傳入沖動信息經傳入神經傳向中樞，通過中樞和傳出神經的活動，使膀胱副尿肌收縮加強；這樣尿液排出加強，刺激也加強（正反饋聯(lián)系），使排尿過程越來越強烈，直到尿液排完為止。因此，在具有正反饋聯(lián)系的條件下，自動控制系統(tǒng)就有自我反復加強的特性，使效應裝置活動愈來愈強。正反饋聯(lián)系一般是在效應裝置活動尚未達到最大效應之前發(fā)揮作用的。