《生理學(xué)》 （二）突觸前抑制

前文已述及，軸突可與另一神經(jīng)元的軸突構(gòu)成突觸，這種突觸可能是突觸前抑制的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。圖10-18顯示這種突觸關(guān)系，A纖維末梢與運動神經(jīng)元構(gòu)成軸突-胞體型突觸，能興奮該運動神經(jīng)元；b 纖維傳入經(jīng)過多突觸接替后，末梢與A纖維末梢構(gòu)成軸突-軸突型突觸，不能直接影響該運動神經(jīng)元活動。當A纖維興奮傳入沖動抵達末梢時，可引致運動神經(jīng)元出現(xiàn)興奮性突觸后電位（圖10-18，甲，1）；當僅有B纖維興奮沖動傳入時，見不到該運動神經(jīng)元有反應(yīng)。如果先使B纖維興奮，一定時間間隔后再使A纖維興奮，則A纖維興奮所引起的興奮性突觸后電位明顯減?。▓D10-18，甲，2，2），說明B纖維的活動能抑制A纖維的興奮作用。已知，抵達末梢部位的動作電位是觸發(fā)神經(jīng)遞質(zhì)釋放的因素，如動作電位大則遞質(zhì)釋放量大，運動電位小則遞質(zhì)釋放量??；而動作電位的大小又受到軸突末梢跨膜靜息電位的影響，跨膜靜息電位大則動作電位大，跨膜靜息電位小則動作電位也小。由此認為，突觸前抑制產(chǎn)生的機制是：B纖維傳入經(jīng)多突觸接替后，興奮抵達末梢交釋放遞質(zhì)→遞質(zhì)作用于A纖維末梢使其去極化，從而使末梢跨膜靜息電位變小→A纖維興奮時其末梢的動作電位變小，使釋放的遞質(zhì)減少→運動神經(jīng)元的興奮性突觸后電位減小。因此，B纖維的抑制作用是通過使A纖維釋放的興奮性遞質(zhì)減小而實現(xiàn)的。由于這種抑制是改變了突觸前膜的活動而實現(xiàn)的，因此稱為突觸前抑制。

突觸前抑制在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)廣泛存在，尤其多見于感覺傳入途徑，對調(diào)節(jié)感覺傳入活動有重要作用。突觸前掏可發(fā)生在各類感受器傳入活動之間，也可發(fā)生面類感受器的不同感受野活動之間；即一個感覺傳入纖維的興奮沖動進入中樞后，它本身沿特定的傳導(dǎo)路徑向高位中樞，同時通過多個神經(jīng)元的接替，轉(zhuǎn)而對其旁的感覺傳入纖維的活動發(fā)生突觸前抑制限制其他的感覺傳入活動。由于突觸前抑制產(chǎn)生的潛伏期較長，因此認為傳入神經(jīng)必須通過兩個以上中間神經(jīng)元的多突觸接替，才能與其他感覺傳入神經(jīng)末梢形成軸突-軸突型突觸聯(lián)系。突觸前抑制一般約在刺激傳入神經(jīng)后20ms左右發(fā)展到高峰，而后其抑制作用逐漸減弱，整個抑制過程可持續(xù)100-200ms。

圖10-18 突觸前抑制

甲：每組曲線的上線為傳入沖動電位記錄，下線為某肌運動神經(jīng)元細胞內(nèi)電位記錄

乙：實驗方法示意圖。微電極插入基本肌運動神經(jīng)元細胞體內(nèi)

A：來自該肌的傳入神經(jīng)纖維 B：來自另一肌肉的傳入神經(jīng)纖維

在局部神經(jīng)元回路中提到了交互性突觸聯(lián)系，這種聯(lián)系可以由一個興奮性突觸和一個抑制性突觸組合而成。在這種聯(lián)系中，一個樹突活動時，首先通過興奮性突觸激活另一個樹突；而后一個權(quán)威突活動加強時，卻通過抑制性突觸來抑制前一個樹突的活動，使原行發(fā)動興奮的樹突很快受到反饋抑制。這種抑制，發(fā)生在局部神經(jīng)元回路中，起到了局部的整合作用；而且這種抑制只有樹突的一部分參與活動，不需要整個神經(jīng)元參與活動。由樹突-樹突型突觸聯(lián)系產(chǎn)生的抑制，稱為樹突-樹突型抑制（dendrodendritic inhibirion），它在視網(wǎng)膜、嗅球、丘腦內(nèi)都存在，也是中樞抑制的一種形式。