《生理學(xué)》 （一）突觸后抑制

在哺乳類動物中，所有的突觸后抑制都是由抑制性中間神經(jīng)元活動引起的。由這一抑制性神經(jīng)元發(fā)出的軸突末梢釋放的遞質(zhì)，能使所有與其發(fā)生突觸聯(lián)系的其他神經(jīng)元都發(fā)生抑制，都暗生抑制性突觸后電位。按此觀點(diǎn)，一個興奮性神經(jīng)元通過突觸聯(lián)系能引起其他神經(jīng)元產(chǎn)生興奮，但不能直接引起其他神經(jīng)元產(chǎn)生突觸后抑制；它必須首先興奮一個抑制性神經(jīng)元，轉(zhuǎn)而抑制其他神經(jīng)元。

1．抑制性突觸后電位脊髓前角運(yùn)動神經(jīng)元有的支配伸肌，有的支配屈肌。來自伸肌肌梭的傳入神經(jīng)沖動，能興奮伸肌運(yùn)動神經(jīng)元，也能同時通過抑制性中間神經(jīng)元轉(zhuǎn)而抑制屈肌運(yùn)動神經(jīng)元。如用微電極插入屈肌運(yùn)動神經(jīng)元細(xì)胞體內(nèi)，并刺激伸肌肌梭的傳入神經(jīng)使屈肌運(yùn)動神經(jīng)元發(fā)生抑制，可見到其細(xì)胞體的突觸后膜出現(xiàn)超極化現(xiàn)象。這時膜電位的數(shù)值向-80mV水平靠近。這種超極化膜電位變化稱為抑制性突觸后電位（inhibitorypostsynaptic potential,IPSP）。抑制性突觸后電位的變化與興奮性突觸后電位變化在時程上極相似，但前者為超極化，后者為去極化，變化方向恰相反（圖10-16）。可以設(shè)想突觸后膜在超極化狀態(tài)下。軸突始段部位將出現(xiàn)內(nèi)向電流，造成該處不易爆發(fā)動作電位，也就表現(xiàn)為抑制。由于這種抑制是突觸后膜出現(xiàn)抑制性突觸后電位所造成的，因此稱為突觸后抑制（postsynaptic inhibition）。抑制性突觸后電位是突觸后膜對CI-通透性增加而形成的。

圖10-16 抑制性突觸后電位

每組曲線的下線為某一屈肌運(yùn)動神經(jīng)元細(xì)胞內(nèi)電位記錄，上線為刺激拮抗伸肌傳入神經(jīng)時的背根電位記錄。當(dāng)刺激強(qiáng)度逐步加大時，背根電位逐步增大，超極化電位變化也逐步增大

2．突觸后抑制的分類根據(jù)抑制性神經(jīng)元的功能和聯(lián)系方式的不同，突觸后抑制可分為傳入側(cè)支性抑制（afferent collateral inhibition）和回返性抑制(recurrentinhibition)（圖10-17）。

圖10-17 兩類突觸后抑制

甲：回返性抑制 乙：傳入側(cè)支性抑制黑色神經(jīng)元代表抑制性神經(jīng)元

（1）傳入側(cè)支性抑制：是指在一個感覺傳入纖維進(jìn)入脊髓后，一方面直接興奮某一中樞的神經(jīng)元，另一方面發(fā)出其側(cè)支興奮另一抑制性中間神經(jīng)元；然后通過抑制性神經(jīng)元的活動轉(zhuǎn)而抑制另一中樞的神經(jīng)元。例如，伸肌的肌梭傳入纖維進(jìn)入中樞后，直接興奮伸肌的α運(yùn)動神經(jīng)元，同時發(fā)出側(cè)支興奮一個抑制性神經(jīng)元，轉(zhuǎn)而抑制屈肌的α運(yùn)動神經(jīng)元，導(dǎo)致伸肌收縮而屈肌舒張；這種抑制曾被稱為交互抑制。這種形式的抑制不是脊髓獨(dú)有的，腦內(nèi)也有。這種抑制能使不同中樞之間的活動協(xié)調(diào)起來。

（2）回返性抑制：是指某一中樞的神經(jīng)元興奮時，其傳出沖動沿軸突外傳，同時又經(jīng)軸突側(cè)支去興奮另一抑制性中間神經(jīng)元；該抑制性神經(jīng)元興奮后，其活動經(jīng)軸突反過來作用于同一中樞的神經(jīng)元，抑制原先發(fā)動興奮的神經(jīng)元及同一中樞的其他神經(jīng)元。脊髓前角運(yùn)動神經(jīng)元與閏紹細(xì)胞之間的聯(lián)系，

就是這種抑制的典型。前角運(yùn)動神經(jīng)元發(fā)出軸突支配外周的骨骼肌，同時也在脊髓內(nèi)發(fā)出側(cè)支興奮閏紹細(xì)胞；閏紹細(xì)胞是抑制性神經(jīng)元，其活動經(jīng)軸突回返作用于脊髓前角運(yùn)動神經(jīng)元，抑制原先發(fā)動興奮的神經(jīng)元和其他神經(jīng)元。這種形式的抑制在海馬和丘腦內(nèi)也明顯存在。這種抑制是一種負(fù)反饋控制形式，它能使神經(jīng)元的活動及時終止，也促使同一中樞內(nèi)許多神經(jīng)元之間的活動能步調(diào)一致。丘腦與海馬內(nèi)許多神經(jīng)元的活動能夠同步化，就是由于存在回返性抑制環(huán)節(jié)的緣故。閏紹細(xì)胞軸突末梢釋放的遞質(zhì)是甘氨酸，其作用能被士的寧和破傷風(fēng)毒素所破壞；在閏紹細(xì)胞功能存在后，將出現(xiàn)強(qiáng)烈的痙攣。