《組織學(xué)與胚胎學(xué)》 （三）骨骼肌纖維的收縮原理

目前認(rèn)為，骨骼肌收縮的機(jī)制是肌絲滑動(dòng)原理（sliding filament mechanism）。其過(guò)程大致如下：①運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢將神經(jīng)沖動(dòng)傳遞給肌膜；②肌膜的興奮經(jīng)橫小管迅速傳向終池；③肌漿網(wǎng)膜上的鈣泵活動(dòng)，將大量Ca2＋轉(zhuǎn)運(yùn)到肌漿內(nèi)；④肌原蛋白TnC與Ca2＋結(jié)合后，發(fā)生構(gòu)型改變，進(jìn)而使原肌球蛋白位置也隨之變化；⑤原來(lái)被掩蓋的肌動(dòng)蛋白位點(diǎn)暴露，迅即與肌球蛋白頭接觸；⑥肌球蛋白頭ATP酶被激活，分解了ATP并釋放能量；⑦肌球蛋白的頭及桿發(fā)生屈曲轉(zhuǎn)動(dòng)，將肌動(dòng)蛋白拉向M線（圖6－6）；⑧細(xì)肌絲向A帶內(nèi)滑入，I帶變窄，A帶長(zhǎng)度不變，但H帶因細(xì)肌絲的插入可消失（圖6－7），由于細(xì)肌絲在粗肌絲之間向M線滑動(dòng)，肌節(jié)縮短，肌纖維收縮；⑨收縮完畢，肌漿內(nèi)Ca2＋被泵入肌漿網(wǎng)內(nèi)，肌漿內(nèi)Ca2＋濃度降低，肌原蛋白恢復(fù)原來(lái)構(gòu)型，原肌球蛋白恢復(fù)原位又掩蓋肌動(dòng)蛋白位點(diǎn)，肌球蛋白頭與肌動(dòng)蛋白脫離接觸，肌則處于松馳狀態(tài)。

圖6－6 骨骼肌纖維收縮的分子結(jié)構(gòu)圖解

（1）肌纖維未收縮時(shí)，肌球蛋白分子頭部未與肌動(dòng)蛋白接觸

（2）肌纖維收縮時(shí)，肌球蛋白頭部與肌動(dòng)蛋白位點(diǎn)接觸，ATP分解發(fā)，釋放能量

（3）肌球蛋白頭部向M線方向轉(zhuǎn)動(dòng)，使肌動(dòng)蛋白絲部向A帶滑入

（4）新的接觸重新開(kāi)始

圖6－7 骨骼肌纖維收縮時(shí) 肌節(jié)結(jié)構(gòu)變化圖解 （1）肌纖維舒張， （2）肌纖維收縮