《生理學》 （二）錐體系

皮層的軀體運動調(diào)節(jié)功能，是通過錐體系和錐體外系下傳而完成的。錐體系一般是指由皮層發(fā)出經(jīng)延髓錐體而后下達脊髓的傳導系（即錐體系、或稱皮層脊髓束）；然而由皮層發(fā)出抵達腦神經(jīng)神經(jīng)運動核的纖維（皮層腦干束），雖不通過延髓錐體，也應包括在錐體系的概念之中。因為，后者與前者在功能上是相似的，兩者都是由皮層運動神經(jīng)元（上運動神經(jīng)元）下傳抵達支配肌肉的下運動神經(jīng)元（脊髓前角運動神經(jīng)元和腦神經(jīng)核運動神經(jīng)元）的最直接通路。

曾認為錐體束下傳的纖維均直接與下運動神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系，但已知有80%-90%的上下運動神經(jīng)元之間還間隔有一個以上中間神經(jīng)元的接替。由于皮層4區(qū)是軀體運動調(diào)節(jié)的主要區(qū)域，在4區(qū)灰質(zhì)第五層內(nèi)有大錐體細胞（貝茨細胞），其纖維下傳是通過錐體束抵達下運動神經(jīng)元的，因此很容易誤解為錐體束纖維的組成僅來自4區(qū)的大錐體細胞。事宜上，每一側(cè)皮層4區(qū)大錐體細胞在人類總共約34000個左右，而每一側(cè)錐體束卻含有直徑大小不等的纖維總數(shù)達100萬左右，顯然不能認為錐體束纖維僅由4區(qū)的大錐體細胞發(fā)出。在錐體束中直徑較為粗大的（11-20μm）有髓纖維約占總數(shù)的2%-3%，看來由4區(qū)大錐體細胞發(fā)出的纖維僅屬錐體束內(nèi)直徑粗大的纖維。此外，由4區(qū)發(fā)出進入錐體束的纖維還有來自該區(qū)第三至第六層的小細胞，但是破壞4區(qū)后錐體束內(nèi)發(fā)生變性的纖維僅占27%-40%，因此仍然不能認為錐體束纖維僅由4區(qū)發(fā)出。研究指出，6區(qū)、3-1-2區(qū)、5區(qū)、7區(qū)等都有纖維進入錐體束；因為電刺激延髓錐體記錄逆行性皮層誘發(fā)電位，可在上述區(qū)域觀察到電位變化。

上文指出，上下運動神經(jīng)元之間多數(shù)存在中間神經(jīng)元的接替，僅有10%-20%上下運動神經(jīng)元之間的聯(lián)系是直接的，亦即屬于單突觸聯(lián)系的。電生理研究指出，這種單突觸直接聯(lián)系在前肢運動神經(jīng)元比后肢運動神經(jīng)元多，而且在肢體遠端肌肉的運動神經(jīng)元又比近端肌肉的運動神經(jīng)元多。由此可見，運動愈精細的肌肉，大腦皮層對其運動神經(jīng)元的支配具有愈多的單突觸直接聯(lián)系。從進化來看，貓和犬沒有這種直接的單突觸聯(lián)系；浣熊的前掌指有一定靈巧性，已證明其錐體束有單突觸聯(lián)系；大多數(shù)靈長類的錐體束有單突觸聯(lián)系，而以人的單突觸聯(lián)系數(shù)量為最大。這種單突觸聯(lián)系可使α運動神經(jīng)元產(chǎn)生興奮性突觸后電位，并使神經(jīng)元發(fā)出沖動以發(fā)動肌肉收縮。錐體束下傳沖動也與脊髓前角γ運動神經(jīng)元有聯(lián)系，并可激活該運動神經(jīng)元；但沒有證據(jù)說明，錐體束下傳沖動運動是通過γ運動神經(jīng)元環(huán)路的（指間接通過肌梭傳入沖動的增加，來興奮α運動神經(jīng)元）。因此，錐體束可分別控制α運動神經(jīng)元和γ運動神經(jīng)元的活動，前者在于發(fā)動肌肉運動，后者在于調(diào)整肌梭的敏感性以配合運動，兩者活動協(xié)同控制著肌肉的收縮。此外，錐體束下行纖維配脊髓中間神經(jīng)元也有突觸聯(lián)系，從而改變脊髓頡頏肌運動神經(jīng)元之間的對抗平衡，使肢體運動具有合適的強度，保持運動的協(xié)調(diào)性。