《生理學(xué)》 五、視錐系統(tǒng)的換能和顏色視覺(jué)

視錐系統(tǒng)外段也具有與視桿細(xì)胞類似的盤狀結(jié)構(gòu)，并含有特殊的感光色素，但分子數(shù)目較少。已知，大多數(shù)脊椎動(dòng)物具有三種不同的視錐色素，各存在于不同的視錐細(xì)胞中。三種視錐色素都含有同樣的11-順型視黃醛，只是視蛋白的分子結(jié)構(gòu)稍有不同?？磥?lái)是視蛋白分子結(jié)構(gòu)中的微小差異，決定了同它結(jié)合在一起的視黃醛分子對(duì)何種波長(zhǎng)的光線最為敏感，因而才有視桿細(xì)胞中的視紫紅質(zhì)和三種不同的視錐色素的區(qū)別。光線作用于視錐細(xì)胞外段時(shí)，在它們的外段膜兩側(cè)也發(fā)生現(xiàn)視桿細(xì)胞類似的超級(jí)化型感受器電位，作為光-電轉(zhuǎn)換的第一步。目前認(rèn)為視錐細(xì)胞外段的換能機(jī)制，也與視桿細(xì)胞類似。

視錐細(xì)胞功能的重要特點(diǎn)，是它有辨別顏色的能力。顏色視覺(jué)是一種復(fù)雜的物理-心理現(xiàn)象，顏色的不同，主要是不同波長(zhǎng)的光線作用于視網(wǎng)膜后在人腦引起的主觀印象。人眼一般可在光譜上區(qū)分出紅、橙、黃、綠、青、藍(lán)、紫等七種顏色，每種顏色都與一定波長(zhǎng)的光線相對(duì)應(yīng)；但仔細(xì)的檢查可以發(fā)現(xiàn)，單是人眼在光譜可區(qū)分的色澤實(shí)際不下150種，說(shuō)明在可見(jiàn)光譜的范圍內(nèi)波長(zhǎng)長(zhǎng)度只要有3-5nm的增減，就可被視覺(jué)系統(tǒng)分辨為不同的顏色。很明顯，設(shè)想在視網(wǎng)膜中存在上百種對(duì)不同波長(zhǎng)的光線起反應(yīng)的視錐細(xì)胞或感光色素，是不大可能的。但物理學(xué)上從牛頓的時(shí)代或更早就知道，一種顏色不僅可能由某一固定波長(zhǎng)的光線所引起，而且可以由兩種或更多種其他波長(zhǎng)光線的混合作用而引起。例如，把光譜上的七色光在所謂牛頓色盤上旋轉(zhuǎn)，可以在人眼引起白色的感覺(jué)；用紅、綠、藍(lán)三種色光（不是這三種顏色的顏料）作適當(dāng)混合，可以引起光譜上所有任何顏色的感覺(jué)。這后一現(xiàn)象特別重要；這種所謂三原色混合原理不僅早已廣泛地應(yīng)用于彩色照像、彩色電視等方面，而且被用于說(shuō)明顏色視覺(jué)的產(chǎn)生原理本身。早在上世紀(jì)初，Young（1809）和Helmholtz（1824）就提出了視覺(jué)的三原色學(xué)說(shuō)，設(shè)想在視網(wǎng)膜中存在著分別對(duì)紅、紅、藍(lán)的光線特別敏感的三種視錐細(xì)胞或相應(yīng)的三種感光色素，并且設(shè)想當(dāng)光譜上波和介于這三者之間的光線作用于視網(wǎng)膜時(shí)，這些光線可對(duì)敏感波長(zhǎng)與之相近兩種視錐細(xì)胞或感光色素起不同程度的刺激作用，于是在中樞引起介于此二原色之間的其他顏色的感覺(jué)。視覺(jué)三原色學(xué)說(shuō)用較簡(jiǎn)單的生物感受結(jié)構(gòu)的假設(shè)說(shuō)明了復(fù)雜的色覺(jué)現(xiàn)象，一般為多數(shù)人所接受；但在實(shí)驗(yàn)中試圖尋找出游同種類的視錐細(xì)胞或感光色素長(zhǎng)時(shí)間未獲成功。用光學(xué)顯微鏡和電子顯微鏡不能發(fā)現(xiàn)視錐細(xì)胞之間在結(jié)構(gòu)上有什么不同，同時(shí)也未能用一般的化學(xué)方法分離郵不同的視錐感光色素。

70年代以來(lái)，由于實(shí)驗(yàn)技術(shù)的進(jìn)步，關(guān)于視網(wǎng)膜中有三種對(duì)不同波長(zhǎng)光線特別敏感的視錐細(xì)胞的假說(shuō)，已經(jīng)被許多出色的實(shí)驗(yàn)所證實(shí)，例如，有人用不超過(guò)單個(gè)視錐直徑的細(xì)小單色光束，逐個(gè)檢查并繪制在體（最初實(shí)驗(yàn)是在金公和蠑螈等動(dòng)物進(jìn)行，以后是人）視錐細(xì)胞的光譜吸收曲線，發(fā)現(xiàn)所有繪制出來(lái)的曲線不外三種類型，分別代表了三類光譜吸收特性不同的視錐細(xì)胞，一類的吸收峰值在420nm外，一類在531nm外，一類在558nm外，差不多正好相當(dāng)于藍(lán)、綠、紅三色光的波長(zhǎng)，和上述視覺(jué)三原色學(xué)說(shuō)的假設(shè)相符。用微電極記錄單個(gè)視錐細(xì)胞感受器電位的方法，也得到了類似的結(jié)果，即不同單分光引起的超極化型感受器電位的大小，在不同視錐細(xì)胞是不一樣的（圖9-9），峰值出現(xiàn)的情況符合于三原色學(xué)說(shuō)。

圖9-9 人視網(wǎng)膜中三種不同視錐細(xì)胞的光譜相對(duì)敏感性

三原色學(xué)說(shuō)和它的實(shí)驗(yàn)依據(jù)，大體上可以說(shuō)明臨床上遇到的所謂色盲和色弱的可能發(fā)病機(jī)制。紅色盲也稱第一色盲，被認(rèn)為是由于缺乏對(duì)較長(zhǎng)波長(zhǎng)光線敏感的視錐細(xì)胞所致；此外還有綠色盲，也稱第二色盲，藍(lán)色盲也稱第三原色盲，都可能是由于缺乏相應(yīng)的特殊視錐細(xì)胞所致。紅色盲和綠色盲較為多見(jiàn)，在臨床上都不加以區(qū)別地稱為紅綠色盲；藍(lán)色盲則極少見(jiàn)。色盲患者的顏色不僅不能識(shí)別綠色，也不能區(qū)分紅也綠之間、綠與藍(lán)之間的顏色等。有些色覺(jué)異常的人，只是對(duì)某種顏色的識(shí)別能力差一些，亦即他們不是由于缺乏某種視錐細(xì)胞，而只是后者的反應(yīng)能力較正常人為弱的結(jié)果，這種情況有別于真正的色盲，稱為色弱。色盲除了極少數(shù)可以由于視網(wǎng)膜后天病變引起外，絕大多數(shù)是由遺傳因素決定的。

三原色學(xué)說(shuō)雖然比較圓滿地說(shuō)明許多色覺(jué)現(xiàn)象和色盲產(chǎn)生的原因，并已在光感受細(xì)胞的一級(jí)得到了實(shí)驗(yàn)證實(shí)，但并不能解釋所有的顏色視覺(jué)現(xiàn)象，如顏色對(duì)比現(xiàn)象就是一個(gè)例子。試將藍(lán)色的小紙塊放在黃色或其它顏色的背景上，會(huì)覺(jué)得放在黃色背景上那個(gè)藍(lán)紙塊特別藍(lán)，同時(shí)覺(jué)得背景也比未放藍(lán)紙塊時(shí)更黃（在我國(guó)北方的黃土高原，當(dāng)春天的風(fēng)造成黃塵蔽日的情況時(shí)，會(huì)覺(jué)得平常的日晃燈管的光線變得較藍(lán)了）。這種現(xiàn)象稱為顏色對(duì)比，而黃和藍(lán)則稱為對(duì)比色或互補(bǔ)色。顏色對(duì)比現(xiàn)象只出現(xiàn)對(duì)比色之間，而不是任意的兩種顏色之間?；閷?duì)比色的顏色對(duì)尚有：紅一綠以及黑和白。根據(jù)顏色對(duì)比等不容易用三原色學(xué)說(shuō)圓滿視覺(jué)現(xiàn)象，幾乎是在三原色學(xué)說(shuō)提出的同時(shí)就出現(xiàn)了另一種色覺(jué)學(xué)說(shuō)，稱為對(duì)比色學(xué)說(shuō)（Hering,1876）。該學(xué)說(shuō)提出在視網(wǎng)膜中存在著三種物質(zhì)，各對(duì)一組對(duì)比色的刺激起性質(zhì)相反的反應(yīng)。如前所述，近年來(lái)在視錐細(xì)胞一級(jí)進(jìn)行的研究有利于三原色學(xué)說(shuō)而不利于對(duì)比色學(xué)說(shuō)，但后來(lái)在視網(wǎng)膜其它層細(xì)胞進(jìn)行的一些實(shí)驗(yàn)卻又符合對(duì)比色學(xué)說(shuō)的推測(cè)。如在金魚(yú)水平細(xì)胞進(jìn)行的微電極研究說(shuō)明，此類細(xì)胞和視桿、視錐細(xì)胞不同，既能出現(xiàn)超極化的跨膜電位改變，也能出現(xiàn)去極化型的電位改變，而且在用多種不同色光刺激時(shí)發(fā)現(xiàn)，有些水平細(xì)胞在黃光刺激時(shí)出現(xiàn)最大的去極化反應(yīng)，在藍(lán)光刺激時(shí)出出現(xiàn)最大的超極化型反應(yīng)；另一些水平細(xì)胞則在紅和綠色刺激時(shí)有類似的不同反應(yīng)。這些現(xiàn)象是同對(duì)比色學(xué)說(shuō)一致的。看來(lái)可能的是，各以部分色覺(jué)現(xiàn)象為出發(fā)點(diǎn)的兩種色覺(jué)學(xué)說(shuō)都是部分正確的，在視錐細(xì)胞一級(jí)，不同色光以引起三種不同視錐細(xì)胞產(chǎn)生不同大小的超極化型電變化進(jìn)行編碼；但到了水平細(xì)胞一級(jí)或其它級(jí)細(xì)胞（包括某些中樞神經(jīng)元），信息又進(jìn)行重新編碼，不同顏色雙可以用同細(xì)胞對(duì)互為對(duì)比色的顏色出現(xiàn)相反形式的電反應(yīng)來(lái)編碼。以上事實(shí)說(shuō)明，顏色視覺(jué)的引起是一個(gè)十分復(fù)雜的過(guò)程，它需要有從視網(wǎng)膜視錐細(xì)胞到皮層神經(jīng)元的多級(jí)神經(jīng)成分的參與才能完成。