《生理學(xué)》 （二）視桿細(xì)胞外段的超威結(jié)構(gòu)和感受器電位的產(chǎn)生

感光細(xì)胞的外段是進(jìn)行光-電轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵部位。視桿細(xì)胞外段具有特殊的超威結(jié)構(gòu)，如圖9-8所示。在外段部分，膜內(nèi)的細(xì)胞漿甚少，絕大部分為一些整齊的重疊成層的圓盤(pán)狀結(jié)構(gòu)所占據(jù)，這圓盤(pán)稱為視盤(pán)。每一個(gè)視盤(pán)是一個(gè)扁平的囊狀物，囊膜的結(jié)構(gòu)和細(xì)胞膜類似，具有一般的脂質(zhì)雙分子層結(jié)構(gòu)，但其中鑲嵌著的蛋白質(zhì)絕大部分是視紫紅質(zhì)，亦即視桿細(xì)胞所含的視紫紅質(zhì)實(shí)際上幾乎全部集中在視盤(pán)膜中。視盤(pán)的數(shù)目在不同動(dòng)物的視桿細(xì)胞中相差很大，人的每個(gè)視桿細(xì)胞外段中它們的數(shù)目近千；每一個(gè)視盤(pán)所含的視紫紅質(zhì)分子約有100萬(wàn)個(gè)。這樣的結(jié)構(gòu)顯然有利于使進(jìn)入視網(wǎng)膜的光量子有更大的機(jī)會(huì)在外段中碰到視紫紅質(zhì)分子。

圖9-8 視桿細(xì)胞外段的超微結(jié)構(gòu)示意圖

有人用細(xì)胞內(nèi)微電極技術(shù)，研究了視桿細(xì)胞外段內(nèi)外的電位差在光照前后的變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在視網(wǎng)膜未經(jīng)照射時(shí)，視桿細(xì)胞的靜息電位只有-30?/FONT>-40mV，比一般細(xì)胞小得多。經(jīng)分析表明，這是由于外段膜在無(wú)光照時(shí)，就有相當(dāng)數(shù)量的Na+通道處于開(kāi)放狀態(tài)并有持續(xù)的Na+內(nèi)流所造成，而內(nèi)段膜有Na+泵的連續(xù)活動(dòng)將Na+移出膜外，這樣就維持了膜內(nèi)外的Na+平衡。當(dāng)視網(wǎng)膜受到光照時(shí)，可看到外段膜兩側(cè)電位短暫地向超極化的方向變化，由此可見(jiàn)，外段膜同一般的細(xì)胞膜不一致，它是在暗處或無(wú)光照時(shí)處于去極化狀態(tài)，而在受到光刺激時(shí)，跨膜電痊反而向超極化方向變化，因此視桿細(xì)胞的感受器電位（視錐細(xì)胞也一樣），表現(xiàn)為一種超極化型的慢電位，這在所有被研究過(guò)的發(fā)生器或感受器電位中是特殊的，它們一般都表現(xiàn)為膜的暫時(shí)去極化。

光子的吸收引起外段膜出現(xiàn)超極化電反應(yīng)的機(jī)制已基本搞清，這就是光量子被作為受體的視紫紅質(zhì)吸收后引起視蛋白分子的變構(gòu)，又激海參了視盤(pán)膜中一種稱為傳遞蛋白（transducin）Ct的中介物，后者在結(jié)構(gòu)上屬于G-蛋白家庭的一員，它激活的結(jié)果是進(jìn)而激活附近的磷酸二酯酶，于是使外段部分胞漿中的cGMP大量分解，而胞漿中cGMP的分解，就使未受光刺激時(shí)結(jié)合于外段膜的cGMP由也膜解離而被分解，而cGMP在膜上的存在正是這膜中存在的化學(xué)門(mén)控式Na+通道開(kāi)放的條件，膜上cGMP減少，Na+通道開(kāi)放減少，于是光照的結(jié)果出現(xiàn)了我們記錄到的超極化型感受器電位。據(jù)估計(jì)，一個(gè)視紫紅質(zhì)被激活時(shí)，可使約500個(gè)傳遞蛋白被激活；雖然傳遞蛋白激活磷酸二酯酶是1對(duì)1的，但一個(gè)激活了的磷酸二酯酶在一秒鐘內(nèi)大約可使4千多個(gè)cGMP分子降解。由于酶系統(tǒng)的這種生物放大作用，就可以說(shuō)明1個(gè)光量子的作用何以能在外段膜上引起大量化學(xué)門(mén)控式Na+通道的關(guān)閉，引起一個(gè)足以為人的視覺(jué)系統(tǒng)所感知的超極化型電變化。

視桿細(xì)胞外段和整個(gè)視桿細(xì)胞都沒(méi)有產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力，由光刺激在外段膜上引起的感受器電位只能以電緊張性的擴(kuò)布到達(dá)它的終足部分，影響終點(diǎn)（相當(dāng)于軸突末稍）外的遞質(zhì)釋放。