《生物化學(xué)與分子生物學(xué)》 (四)調(diào)控基因

調(diào)控基因(regulatorygene)是編碼能與操縱序列結(jié)合的調(diào)控蛋白的基因。與操縱子結(jié)合后能減弱或阻止其調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄的調(diào)控蛋白稱為阻遏蛋白(repressive protein)，其介導(dǎo)的調(diào)控方式稱為負(fù)性調(diào)控(negativeregulation)；與操縱子結(jié)合后能增強或起動調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄的調(diào)控蛋白稱為激活蛋白(activatingprotein)，所介導(dǎo)的調(diào)控方式稱為正性調(diào)控(positive regulation)。

某些特定的物質(zhì)能與調(diào)控蛋白結(jié)合，使調(diào)控蛋白的空間構(gòu)像發(fā)生變化，從而改變其對基因錄的影響，這些特定物質(zhì)可稱為效應(yīng)物(effector)，其中凡能引起誘導(dǎo)發(fā)生的分子稱為誘導(dǎo)劑(inducer)，能導(dǎo)致阻遏發(fā)生的分子稱為阻遏劑或輔助阻遏劑(corepressor)。

例如在乳糖操縱元中，調(diào)控基因1acI位于P1ac鄰近，有其自身的啟動子和終止子，轉(zhuǎn)錄方向和結(jié)構(gòu)基因群的轉(zhuǎn)錄方向一致，編碼產(chǎn)生由347個氨基酸組成的調(diào)控蛋白R，在環(huán)境沒有乳糖存在的情況下，R形成分子量為152000的活性四聚體，能特異地與操縱子o緊密結(jié)合，從而阻止利用乳糖的酶類基因的轉(zhuǎn)錄，所以R是乳糖操縱元的阻遏蛋白；當(dāng)環(huán)境中有足夠的乳糖時，乳糖受β－半乳糖苷酶作用轉(zhuǎn)變?yōu)閯e乳糖，別乳糖與R結(jié)合，使R的空間構(gòu)像變化，四聚體解聚成單體，失去與操縱子特異性緊密結(jié)合的能力，從而解除了阻遏蛋白的作用，使其后的基因得以轉(zhuǎn)錄合成利用乳糖的酶類。在這過程中乳糖(實際起作用的是別乳糖)就是誘導(dǎo)劑，與R結(jié)合起到去阻遏作用(derepression)，誘導(dǎo)了利用乳糖的酶類基因轉(zhuǎn)錄開放。

許多調(diào)控蛋白都是變構(gòu)蛋白(allostericprotein)，通過與上述類似的方式與效應(yīng)物結(jié)合變空間構(gòu)像，從而改變活性，起到調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄表達的作用。