《生物化學與分子生物學》 (五)終止子

終止子(terminatorT)是給予RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄終止信號的DNA序列。在一個操縱元中至少在構(gòu)基因群最后一個基因的后面有一個終止子。

終止子按其作用是否需蛋白因子的協(xié)助至少可以分為兩類：一類是不依賴ρ因子(蛋白性終止因子)的終止子，這類終止子在序列上有一些共通的特點，即有一段富含GC的反向重復(fù)序列(inverted repeat sequence)，其后跟隨一段富含AT的序列(見圖19－6)，因而轉(zhuǎn)錄生成的mRNA的序列中能形成發(fā)夾式結(jié)構(gòu)，后繼一連串U，正是RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄生成的這段mRNA的結(jié)構(gòu)阻止RNA聚合酶繼續(xù)沿DNA移動，并使聚合酶從DNA鏈上脫落下來，終止轉(zhuǎn)錄。另一類是依賴ρ因子的終止子，即其終止轉(zhuǎn)錄的作用需要ρ因子的協(xié)同，或至少是受ρ因子的影響。

圖19-6　原核生物終止子的結(jié)構(gòu)

不同的終止子的作用也有強弱之分，有的終止子幾乎能完全停止轉(zhuǎn)錄；有的則只是部分終止轉(zhuǎn)錄，一部分RNA聚合酶能越過這類終止序列繼續(xù)沿DNA移動并轉(zhuǎn)錄。如果一串結(jié)構(gòu)基因群中間有這種弱終止子的存在，則前后轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的量會有所不同，這也是終止子調(diào)節(jié)基因群中不同基因表達產(chǎn)物比例的一種方式。有的蛋白因子能作用于終止序列，減弱或取消終止子的作用，稱為抗終止作用(antitermination)，這種蛋白因子就稱為抗終止因子(antiterminator)。

以上5種元件是每一個操縱元必定含有的。其中啟動子、操縱子位于緊鄰結(jié)構(gòu)基因群的上游，終止子在結(jié)構(gòu)基因群之后，它們都在結(jié)構(gòu)基因的附近，只能對同一條DNA鏈上的基因表達起調(diào)控作用，這種作用在遺傳學實驗上稱為順式作用(cisaction)，啟動子、操縱子和終止子就屬于順式作用元件(cisacting element)。調(diào)控基因可以在結(jié)構(gòu)基因群附近、也可以遠離結(jié)構(gòu)基因，它是通過其基因產(chǎn)物棗調(diào)控蛋白來發(fā)揮作用的，因而調(diào)控基因不僅能對同一條DNA鏈上的結(jié)構(gòu)基因起表達調(diào)控作用，而且能對不在一條DNA鏈上的結(jié)構(gòu)基因起作用，在遺傳學實驗上稱為反式作用(transaction)，調(diào)控基因就屬于反式作用元件(transacting element)，其編碼產(chǎn)生的調(diào)控蛋白稱為反式調(diào)控因子(transacting factor)。

由此也可窺測到，基因表達調(diào)控機理的關(guān)鍵在蛋白質(zhì)與核酸的相互作用上。