《生物化學與分子生物學》 (二)染色質和核小體

1.染色質

真核生物的染色體(chromasome)在細胞生活周期的大部分時間里都是以染色質(chromatin)的形式存在的。染色質是一種纖維狀結構，叫做染色質絲，它是由最基本的單位棗核小體(nucleosome)成串排列而成的。DNA是染色體的主要化學成分，也是遺傳信息的載體，約占染色體全部成分的27%，另外組蛋白和非組蛋白占66%，RNA占6%。

組蛋白(histones)是一種堿性蛋白質，等電點一般在PH10.0以上，其特點是富含二種堿性氨基酸(賴氨酸和精氨酸)，根據這兩種氨基酸在蛋白質分子中的相對比例，將組蛋白分為五種類型(表15－6)。

表15－6　五種組蛋白分子的基本參數

種類類型堿性氨基酸酸性
氨基酸堿性氨基酸/酸性氨基酸氨基酸
殘基數分子量核小體
上位置LysArgLys/ArgH1極度富含Lys29%1%295%5.421523 000連接＊H2A11%9%1.215%1.412914 500核心H2B″16%6%2.713%1.712513 774″H3極度富含Lys+富含Arg10%13%0.7813%1.813515 324″H4″11%14%0.7910%2.510211 282″

*現已證明：H1是與核小體的核心顆粒相當靠近的，認為它位于連接DNA上，只是一種習慣說法。

五種組蛋白在同一生物的不同組織中完全一樣，在不同的真核生物中也很相似。組蛋白對染色體中DNA的包裝有十分重要的作用。

2.核小體

圖15－12A　DNA的高級結構

核小體是構成染色質的基本結構單位，使得染色質中DNA、RNA和蛋白質組織成為一種致密的結構形式。核小體由核心顆粒(core particle)和連接區(qū)DNA(linker DNA)二部分組成，在電鏡下可見其成捻珠狀，前者包括組蛋白H2A，H2B，H3和H4各兩分子構成的致密八聚體(又稱核心組蛋白)，以及纏繞其上一又四分之三圈長度為146bp的DNA鏈；后者包括兩相鄰核心顆粒間約60bp的連接DNA和位于連接區(qū)DNA上的組蛋白H1(圖15－12），連接區(qū)使染色質纖維獲得彈性。核小體是DNA緊縮的第一階段，在此基礎上，DNA鏈進一步折疊成每圈六個核小體，直徑30nm的纖維狀結構，這種30nm纖維再扭曲成襻，許多襻環(huán)繞染色體骨架(Scaffold)形成棒狀的染色體，最終壓縮將近一萬倍。這樣，才使每個染色體中幾厘米長(如人染色體的DNA分子平均長度為4cm)的DNA分子容納在直徑數微米(如人細胞核的直徑為6－7μm)的細胞核中。

圖15－12B　DNA的高級結構－從核小體至染色體

核小體的形成以及DNA超螺旋結構與功能的關系還不十分清楚，可能與基因的轉錄調節(jié)控制有關。