《生物化學與分子生物學》 (一)DNA超螺旋

雙螺旋DNA進一步扭曲盤繞則形成其三級結(jié)構(gòu)，超螺旋是DNA三級結(jié)構(gòu)的主要形式。自從1965年Vinograd等人發(fā)現(xiàn)多瘤病毒的環(huán)形DNA的超螺旋以來，現(xiàn)已知道絕大多數(shù)原核生物都是共價封閉環(huán)(covalentlyclosed circle,CCC)分子，這種雙螺旋環(huán)狀分子再度螺旋化成為超螺旋結(jié)構(gòu)(superhelix或supercoil)，如圖15-11所示。有些單鏈環(huán)形染色體(如φ×174)或雙鏈線形染色體(如噬菌體入)，在其生活周期的某一階段，也必將其染色體變?yōu)槌菪问?。對于真核生物來說，雖然其染色體多為線形分子但其DNA均與蛋白質(zhì)相結(jié)合，兩個結(jié)合點之間的DNA形成一個突環(huán)(loop)結(jié)構(gòu)，類似于CCC分子，同樣具有超螺旋形式。超螺旋按其方向分為正超螺旋和負超螺旋兩種。真核生物中，DNA與組蛋白八聚體形成核小體結(jié)構(gòu)時，存在著負超螺旋。研究發(fā)現(xiàn)，所有的DNA超螺旋都是由DNA拓撲異構(gòu)酶產(chǎn)生的。

圖15－11　Opencircular(a) andsupercoiled (b) forms of PM2 virus DNA,Bar

represents 0.2μm.(By courtesy ofDr Lesley Coggins)