《組織學(xué)與胚胎學(xué)》 （二）胚層形成

在第二周胚泡植入時，內(nèi)細(xì)胞群的細(xì)胞也增殖分化，逐漸形成一個圓盤狀的胚盤（embryonic disc），此時的胚盤由內(nèi)、外兩個胚層。外胚層（ectoderm）為鄰近滋養(yǎng)層的一層柱狀細(xì)胞，內(nèi)胚層（endoderm）是位居胚泡腔側(cè)的一層立方細(xì)胞，兩層緊貼在一起（圖20－5）。繼之，在外胚層的近滋養(yǎng)層側(cè)出現(xiàn)一個腔，為羊膜腔，腔壁為羊膜。羊膜與外胚層的周緣續(xù)連，故外胚層構(gòu)成羊膜腔的底。內(nèi)胚層的周緣向下延伸形成另一個囊，即卵黃囊，故內(nèi)胚層構(gòu)成卵黃囊的頂。羊膜腔的底（外胚層）和卵黃囊的頂（內(nèi)胚層）緊相貼連構(gòu)成的胚盤是人體的原基。滋養(yǎng)層、羊膜腔和卵黃囊則是提供營養(yǎng)和起保護作用的附屬結(jié)構(gòu)。此時期的胚泡腔內(nèi)出現(xiàn)松散分布的胚外中胚層細(xì)胞。它們先充填于整個胚泡腔（圖20－5）。繼而細(xì)胞間出現(xiàn)腔隙，腔隙逐漸匯合增大，在胚外中胚層內(nèi)形成一個大腔，稱胚外體腔。胚外中胚層則分別附著于滋養(yǎng)層內(nèi)面及卵黃囊和羊膜的外面，羊膜腔頂壁尾側(cè)與滋養(yǎng)層之間的胚外中胚層將兩者連接起來。稱體蒂（body stalk）（圖20－8）。

圖20－8 第3周初胚的剖面

至第3周初，胚盤外層細(xì)胞增殖，在胚盤外胚層尾側(cè)正中線上形成一條增厚區(qū)，稱原條。原條（primitive streak）的頭端略膨大，為原結(jié)（primitive node）（圖20－9）。原條的出現(xiàn)，胚盤即可區(qū)分出頭尾端和左右側(cè)。繼而在原條的中線出現(xiàn)淺溝，原結(jié)的中心出現(xiàn)淺凹，分別稱原溝和原凹。原條深面的細(xì)胞則逐漸遷移到內(nèi)外胚層之間，形成松散的間充質(zhì)。原條兩側(cè)的間充質(zhì)細(xì)胞繼續(xù)向側(cè)方擴展，形成胚內(nèi)中胚層（intraembryonic mesoderm），它在胚盤邊緣與胚外中胚層續(xù)連。從原結(jié)向頭側(cè)遷移的間充質(zhì)細(xì)胞，形成一條單獨的細(xì)胞索，稱脊索（notochord），它在早期胚胎起一定支架作用（圖20－9，20－10）。脊索向頭端生長，原條則相對縮短，最終消失。若原條細(xì)胞殘留，在人體骶尾部可分化形成由多種組織構(gòu)成的畸胎瘤。

圖20－9 第16天胚盤示原條、中胚層和脊索的形成

（1）胚盤背面觀（2）切除外胚層，示中胚層和脊索（3）通過原條的胚盤橫切，示中胚層形成

圖20-10 第18天胚盤

（1）胚盤背面觀，示中胚層的形成和細(xì)胞遷移方向?。?）切去外胚層，示中胚層及脊索