《組織學與胚胎學》 （四）脾

脾為人體最大的周圍淋巴器官，位于血液循環(huán)的通路上，有濾過血液和對侵入血內的抗原起免疫應答等功能。

1．脾的結構脾內也含有大量淋巴組織，但其淋巴組織的分布規(guī)律與淋巴結不同。脾無皮質髓質之分，而分為白髓、邊緣區(qū)和紅髓三部分；脾內無淋巴竇，但有大量的血竇（圖9－18）

圖9－18 脾

（1）被膜與小梁：脾的被膜較厚，表面覆有間皮，被膜結締組織伸入脾內形成許多分支的小梁，它們與門部分支形成的小梁相互連接構成一粗的支架。被膜和小梁內含有許多散在的平滑肌細胞，其收縮可調節(jié)脾內的血量，小梁之間的網狀組織構成脾淋巴組織的微細支架。

（2）白髓（white pulp）：主要由淋巴細胞密集的淋巴組織構成，在新鮮脾的切面上呈分散的灰白色小點狀，故稱白髓。它又要分為動脈周圍淋巴鞘和淋巴小結兩部分。

動脈周圍淋巴鞘（periarterial lymphatic sheath）：是圍繞在中央動脈（central antery）周圍的厚彌散淋巴組織（圖9－18，9－19），由大量T細胞和少量巨噬細胞與交錯突細胞等構成。此區(qū)相當于淋巴結內的副皮質區(qū)，是胸腺依賴區(qū)，但無高內皮毛細管后微靜脈。中央動脈旁有一條伴行的小淋巴管，它是鞘內T細胞經淋巴遷出脾的重要通道（圖9－19）。當發(fā)生細胞免疫應答時，動脈周圍淋巴鞘內的T細胞分裂增殖，鞘也增厚。

圖9-19　脾血液通路模式圖

淋巴小結：又稱脾小體（splenic corpuscle），結構與淋巴結的淋巴小結相同，主要由大量B細胞構成，發(fā)育較大的淋巴小結也呈現(xiàn)生發(fā)中心的明區(qū)與暗區(qū)，帽部朝向紅髓（圖9－19）。健康人脾內淋巴小結很少。當抗原侵入脾內引起體液免疫應答時，淋巴小結大量增多，它出現(xiàn)于邊緣區(qū)和動脈周圍淋巴鞘之間，使中央動脈常偏向鞘的一側。

（3）邊緣區(qū)（marginal zone）：位于白髓和紅髓交界處，寬約100μm。該區(qū)的淋巴細胞較白髓稀疏，但較脾索密集，并混有少量紅細胞。此區(qū)含有T細胞及B細胞，并含有較多的巨噬細胞。從肌髓或胸腺遷入脾的處女型淋巴細胞常先聚集于此區(qū)繼續(xù)成熟。中央脈側支分支而成的一些毛細血管，其末端在白髓和邊緣區(qū)之間膨大形成的小血竇，稱為邊緣竇（marginal sinus），它是血液以及淋巴細胞進入淋巴組織的重要通道，淋巴細胞也可經此區(qū)再遷入動脈周圍淋巴鞘、淋巴小結或脾索內。邊緣區(qū)也是脾內捕獲抗原、識別抗原和誘發(fā)免疫應答的重要部位，它相當于淋巴結淺層皮質與副皮質的交界處。

（4）紅髓（red pulp）：約占脾襯質的2／3，分布于被膜下、小梁周圍及邊緣區(qū)外側，因含有大量血細胞，在新鮮脾切面上呈現(xiàn)紅色。紅髓由脾索及血竇組成（圖9－20）。

圖9－20 脾索與脾血竇模式圖

脾索（splenic cord）：由富含血細胞的索狀淋巴組織構成，脾索在血竇之間相互連接成網，索內含有T細胞、B細胞和漿細胞，以及許多其他血細胞和巨噬細胞，是脾進行濾血的主要場所。脾索內各類細胞的分布并不均勻一致。當中央動脈末端分支進入脾索成為髓微動脈時，其周圍有薄層密集的淋巴細胞，在鞘毛細血管周圍則有密集的巨噬細胞，至毛細血管末端開放于脾索時含血細胞和巨噬細胞較多，而不含血管的脾索部分則散在的淋巴細胞和漿細胞相對較多。

脾血竇（splenic sinus）：是一種靜脈性血竇，寬約12～40μm，形態(tài)不規(guī)則，相互連接成網。竇壁由一層長桿狀的內皮細胞平行排列而構成。內皮細胞之間常見許多0.2～0.5μm寬的間隙，脾索內的血細胞可經此穿越進入血竇（圖9－21，9－22）。內皮外有不完整的基膜及環(huán)行網狀纖維圍繞，故血竇壁如同一種多孔隙的欄柵狀結構。在血竇的橫切面上，可見桿狀內皮細胞沿血竇壁呈點狀排列，較粗大的內皮細胞斷面中可見有細胞核，并突入管腔（圖9－19）。血竇外側有較多的巨噬細胞，其突起可通過內皮間隙伸向竇腔。

圖9－21 脾血竇結構示意圖

（1）收縮狀態(tài) （2）擴張狀態(tài)

圖9-22 大鼠脾血竇掃描電鏡像

N內皮細胞核，↑內皮質間隙

2．脾的血液通路脾動脈從脾門入脾后分支進入小梁，稱為小梁動脈（trabecular artery）。小梁動脈分支離開小梁進入動脈周圍淋巴鞘內，稱為中央動脈。中央動脈沿途發(fā)出一些小分支形成毛細血管供應白髓，其末端膨大形成邊緣竇。中央動脈主干在穿出白髓進入脾索時分支形成一些直行的微動脈，形似筆毛，故稱筆毛微動脈（penicillar arteriole）。筆毛微動脈在脾索內可分為三段（圖9－19）：①髓微動脈（pulp arteriole），內皮外有1～2層平滑肌；②鞘毛細毛管（sheathed capillary），內皮外有一厚的巨噬細胞鞘，但在人不發(fā)達；③動脈毛細血管，毛細血管末端的大部擴大成嗽叭狀開放于脾索，少數則直接連通于血竇。血竇匯入由扁平內皮細胞構成的髓微靜脈（pulp venule），髓微靜脈匯入小梁內的小梁靜脈（trabecular vein），最后在門部匯成脾靜脈出脾。中央動脈旁的淋巴管沿動脈進入小梁，繼而在門部匯集成較大的淋巴管出脾，淋巴內含有許多T細胞。脾內大部分血液流經脾的速度較快，約30秒，少量血液的流速較慢，需數分鐘至1小時，依據脾功能狀態(tài)的不同而有變化。

3．脾的神經分布近十數年對免疫系統(tǒng)各器官內的神經分布有突破性進展，發(fā)現(xiàn)淋巴組織內有許多神經末梢，淋巴細胞和巨噬細胞表面有多種神經遞質受體，從而改變了過去認為神經不直接調節(jié)游離細胞的概念。脾神經入脾門后，其分支除分布于血管及小梁平滑肌以外，還有許多神經末梢進入脾實質分布于動脈周圍淋巴鞘和邊緣區(qū)，紅髓的脾索內較少見，淋巴小結內則無。電鏡下見到，有的神經末鞘與淋巴細胞之間的間隙僅6nm寬，未見突觸形成。說明神經對免疫系統(tǒng)的功能活動有直接的調節(jié)作用。

4．脾的功能

（1）濾血：脾內濾血的主要部位是脾索和邊緣區(qū)，此處含大量巨噬細胞，可吞噬清除血液中的病原體和衰老的血細胞。當脾腫大或機能亢進時，紅細胞破壞過多，可引起貧血。脾切除后，血內的異形衰老紅細胞大量增多。

（2）免疫：侵入血內的病原體，如細菌、瘧原蟲和血吸蟲等，可引起脾內發(fā)生免疫應答，脾的體積和內部結構也發(fā)生變化。體液免疫應答時，淋巴小結增多增大，脾索內漿細胞增多；細胞免疫應答時則脈周圍淋巴鞘顯著增厚。脾內的淋巴細胞中T細胞占40％，B細胞占55％，還有一些K細胞和NK細胞等。

（3）造血：胚胎早期的脾有造血功能，但自骨髓開始造血后，脾漸變?yōu)橐环N淋巴器官，在抗原刺激下能產生大量淋巴細胞和漿細胞。但脾內仍含有少量造血干細胞，當機體嚴重缺血或某些病理狀態(tài)下，脾可以恢復造血功能。

（4）儲血：人脾的儲血能力較小，約可儲血40ml ,主要儲于血竇內。脾腫大時其儲血量也增大，當機體需血時，脾內平滑肌的收縮可將所儲的血排入血循環(huán)，脾隨即縮小。