《組織學(xué)與胚胎學(xué)》 （三）淋巴結(jié)

淋巴結(jié)是哺乳類特有的淋巴器官。人體的淋巴結(jié)共約450個(gè)，呈豆形，位于淋巴回流的通路上，常成群分布于肺門、腹股溝及腋下等處，是濾過淋巴和產(chǎn)生免疫應(yīng)答的重要器官。

1．淋巴結(jié)的結(jié)構(gòu)淋巴結(jié)表面有薄層被膜，數(shù)條輸入淋巴管（afferent lymphatic vessel）穿過被膜通入被膜下淋巴竇。被膜結(jié)締組織伸入實(shí)質(zhì)形成小梁（trabecula）。淋巴結(jié)的一側(cè)凹陷稱為門部（hilus）此處有較疏松的結(jié)締組織伸入淋巴結(jié)內(nèi)，血管、神經(jīng)和輸出淋巴管（efferent lymphatic vessel）由此進(jìn)出淋巴結(jié)（圖9－10）。從門部分支形成的小梁與從被膜伸入的小梁相互連接，構(gòu)成淋巴結(jié)的粗支架，在此粗的網(wǎng)狀支架之間充填著網(wǎng)狀組織，構(gòu)成淋巴結(jié)的微細(xì)支架。淋巴結(jié)分為皮質(zhì)和髓質(zhì)兩部分（圖9―10）。

圖9－10 淋巴結(jié)

（1）皮質(zhì)：位于被膜下方，由淺層皮質(zhì)、副皮質(zhì)區(qū)及皮質(zhì)淋巴竇構(gòu)成（圖9－11）。

圖9－11 淋巴結(jié)皮質(zhì)

淺層皮質(zhì)（superfacial cortex）：為皮質(zhì)的B細(xì)胞區(qū)，由薄層的彌散淋巴組織及淋巴小結(jié)組成。淋巴小結(jié)即在此薄層淋巴組織中發(fā)育而成，增大后嵌入深部的副皮質(zhì)區(qū)。當(dāng)淋巴小結(jié)密集時(shí)，僅在淋巴小結(jié)之間近被膜下淋巴竇處仍有薄層的彌散淋巴組織，也為B細(xì)胞區(qū)。發(fā)育良好的次級淋巴小結(jié)的正中切面，可見相當(dāng)大的生發(fā)中心，它可分為暗區(qū)和明區(qū)兩部分（圖9－11）。生發(fā)中心的頂部及周圍有一層密集的小淋巴細(xì)胞,以頂部最厚,稱為小結(jié)帽(cap)(圖9-11)。淋巴小結(jié)內(nèi)95％的細(xì)胞為B細(xì)胞，其余為巨噬細(xì)胞、濾泡樹突細(xì)胞和Th細(xì)胞等。生發(fā)中心的暗區(qū)較小位于生發(fā)中心的基部，主要由許多轉(zhuǎn)化的大B細(xì)胞組成，細(xì)胞的胞質(zhì)較豐富，嗜堿性強(qiáng)而著色較深。它們經(jīng)過數(shù)次分裂和膜抗體結(jié)構(gòu)突變過程，形成許多中等大小的B細(xì)胞。這些B細(xì)胞受濾泡樹突細(xì)胞表面聚集的抗原的選擇作用，只有其膜抗體與表面抗原有高度親和性的細(xì)胞能保留繼續(xù)分裂和分化，其余的則均被淘汰，由明區(qū)內(nèi)的易染體巨噬細(xì)胞（tingible-body macrophage）吞噬清除（圖9－12）。繼續(xù)分裂分化的B細(xì)胞在明區(qū)近帽處形成兩類小淋巴細(xì)胞：①漿細(xì)胞前身，它們隨即遷移到髓質(zhì)，或在其它淋巴器官、淋巴組織或慢性炎癥灶處，轉(zhuǎn)變?yōu)闈{細(xì)胞；②B記憶細(xì)胞，它們也可遷出淋巴結(jié)，并參與淋巴細(xì)胞再循環(huán)。帽部主要為處女型B細(xì)胞，其功能意義未明。

圖9－12 淋巴小結(jié)的細(xì)胞組成及相互關(guān)系示意圖

副皮質(zhì)區(qū)（paracortex zone）：位于皮質(zhì)的深層，為較大片的彌散淋巴組織，又稱深層皮質(zhì)單位（deep cortex unite），主要由T細(xì)胞聚集而成（圖9－13）。每個(gè)單位與一條輸入淋巴管相對應(yīng)，位于約10數(shù)個(gè)淋巴小結(jié)的深部。整個(gè)單位呈半球形，其球面朝向髓質(zhì)，較平的一面朝向多個(gè)淋巴小結(jié)。深層皮質(zhì)單位可分為中央?yún)^(qū)和周圍區(qū)。中央?yún)^(qū)含大量T細(xì)胞和一些交錯(cuò)突細(xì)胞等，細(xì)胞較密集，為胸腺信賴區(qū)，新生動(dòng)物切除胸腺后，此區(qū)即呈空竭狀。細(xì)胞免疫應(yīng)答時(shí)，此區(qū)細(xì)胞的分裂相增多，并迅速擴(kuò)大。周圍區(qū)為包圍中央?yún)^(qū)的一層較稀疏的彌散淋巴組織，含T細(xì)胞及B細(xì)胞，還有許多高內(nèi)皮的毛細(xì)血管后微靜脈，它是血液內(nèi)淋巴細(xì)胞進(jìn)入淋巴組織的重要通道（圖9－14）。血液流經(jīng)此段時(shí)，約有10％的淋巴細(xì)胞穿越內(nèi)皮細(xì)胞進(jìn)入深層皮質(zhì)單位周圍區(qū)，再遷移到其它部位。在周圍區(qū)與髓質(zhì)鄰接處，含有一些小盲淋巴竇（small blind sinus），它們是髓竇的起始部，也是副皮質(zhì)區(qū)淋巴竇的重要通道。

圖9－13 淋巴結(jié)淺層皮質(zhì)及深層皮質(zhì)單位示意圖

皮質(zhì)淋巴竇（cortical sinus）：包括被膜下淋巴竇和一些末端常盲端的小梁周竇。被膜下淋巴竇（subcapsular sinus）是包圍整個(gè)淋巴結(jié)實(shí)質(zhì)的大扁囊，其被膜側(cè)有數(shù)條輸入淋巴管通入。被膜下淋巴竇通過深層皮質(zhì)單位之間的窄通道與髓竇相通（圖9－13）。竇壁有薄的內(nèi)皮襯里，內(nèi)皮外有薄層基質(zhì)、少量網(wǎng)狀纖維及一層扁平的網(wǎng)狀細(xì)胞。淋巴竇內(nèi)還常有一些呈星狀的內(nèi)皮細(xì)胞支撐竇腔，有許多巨噬細(xì)胞附著于內(nèi)皮細(xì)胞表面（圖9－15）。淋巴在竇內(nèi)緩慢流動(dòng)，有利于噬細(xì)胞清除異物。若大量抗進(jìn)入淋巴竇，巨噬細(xì)胞即大量增多，淋巴流動(dòng)更慢。

圖9－14 淋巴結(jié)副皮質(zhì)區(qū)的毛細(xì)血管后微靜脈模式圖

圖9－15 被膜下淋巴竇結(jié)構(gòu)模式圖

（2）髓質(zhì)：由髓索及其間的髓竇組成。髓索（medullary cord）是相互連接的索狀淋巴組織，索內(nèi)含B細(xì)胞及一些T細(xì)胞、漿細(xì)胞、肥大細(xì)胞及巨噬細(xì)胞。髓索中央常有一條扁平內(nèi)皮的毛細(xì)血管后微靜脈，是血內(nèi)淋巴細(xì)胞進(jìn)入髓索的通道。當(dāng)淋巴回流區(qū)有慢性炎癥時(shí)，淋巴結(jié)髓索內(nèi)的漿細(xì)胞明顯增多。髓竇（medullary sinus）與皮質(zhì)淋巴竇的結(jié)構(gòu)相同，但較寬大，腔內(nèi)的巨噬細(xì)胞較多，故有較強(qiáng)的濾作用（圖9－16）。

圖9－16 淋巴結(jié)髓索及髓竇結(jié)構(gòu)模式圖

（3）淋巴結(jié)內(nèi)的淋巴通路：淋巴從輸入淋巴管進(jìn)入被膜下淋巴竇，部分淋巴滲入皮質(zhì)淋巴組織，部分經(jīng)深層皮質(zhì)單位之間的窄通道直接流入髓竇，繼而匯入輸出淋巴管。淋巴流經(jīng)一個(gè)淋巴結(jié)一般約需數(shù)小時(shí)，含抗原愈多則流速愈慢。淋巴經(jīng)濾過后，其中的細(xì)菌等異物即被清除，而輸出的淋巴中則含有較多的淋巴細(xì)胞和抗體。

2．淋巴細(xì)胞再循環(huán)周圍淋巴器官和淋巴組織內(nèi)的淋巴細(xì)胞可經(jīng)淋巴管進(jìn)入血流循環(huán)于全身，它們又可通過毛細(xì)血管后微靜脈再回入淋巴器官或淋巴組織內(nèi)（圖9－17），如此周而復(fù)始，使淋巴細(xì)胞從一個(gè)淋巴器官到另一個(gè)淋巴器官，從一處淋巴組織至另一處淋巴組織。這種現(xiàn)象稱為淋巴細(xì)胞再循環(huán)（recirculation of lymphocyte）。除效應(yīng)性T細(xì)胞、幼漿細(xì)胞、K細(xì)胞和NK細(xì)胞以外，大部分淋巴細(xì)胞均參與再循環(huán)，尤以記憶性T細(xì)胞和記憶性B細(xì)胞最為活躍。淋巴細(xì)胞再循環(huán)有利于識別抗原，促進(jìn)細(xì)胞間的協(xié)作，使一些具有相關(guān)特異性抗原的細(xì)胞共同進(jìn)行免疫應(yīng)答，并使分散于全身的淋巴細(xì)胞成為一個(gè)相互關(guān)連的有機(jī)動(dòng)性的統(tǒng)一體。參與再循環(huán)的淋巴細(xì)胞大量位于淋巴器官或淋巴組織內(nèi)，其總數(shù)約為血液中淋巴細(xì)胞總數(shù)的數(shù)十倍，總稱為淋巴細(xì)胞再循環(huán)庫。淋巴細(xì)胞通過淋巴結(jié)再循環(huán)一次需18～20小時(shí)，通過脾再循環(huán)較快，約需2～8小時(shí)。一般T細(xì)胞的再循環(huán)較B細(xì)胞快。

圖9－17 淋巴細(xì)胞再循環(huán)示意圖

3、淋巴結(jié)的功能

（1）過淋巴液：病原體侵入皮下或粘膜后，很容易進(jìn)入毛細(xì)淋巴管回流入淋巴結(jié)。當(dāng)淋巴緩慢地流經(jīng)淋巴竇時(shí)，巨噬細(xì)胞可清除其中的異物，如對細(xì)菌的清除率可達(dá)99%，但對病毒及癌細(xì)胞的清除率常很低。清除率常與抗原的性質(zhì)、毒力、數(shù)量以及機(jī)體的免疫狀態(tài)等密切相關(guān)。

（2）進(jìn)行免疫應(yīng)答：抗原進(jìn)入淋巴結(jié)后，巨噬細(xì)胞和交錯(cuò)突細(xì)胞可捕獲與處理抗原，使相應(yīng)特異性受體的淋巴細(xì)胞發(fā)生轉(zhuǎn)化。識別抗原與細(xì)胞間協(xié)作的部位在淺層皮質(zhì)與深層皮質(zhì)交界處。引起體液免疫應(yīng)答時(shí)，淋巴小結(jié)增多增大，髓索內(nèi)漿細(xì)胞增多。引起細(xì)胞免疫應(yīng)答時(shí)，副皮質(zhì)區(qū)明顯擴(kuò)大，效應(yīng)性T細(xì)胞輸出增多。淋巴結(jié)內(nèi)的T細(xì)胞約占淋巴細(xì)胞總數(shù)的75％，B細(xì)胞占25%，大顆粒淋巴細(xì)胞極少或無，淋巴結(jié)內(nèi)細(xì)胞免疫應(yīng)答和體液免疫應(yīng)答常同時(shí)發(fā)生，以那一種為主視抗原性質(zhì)而定。淋巴結(jié)實(shí)質(zhì)內(nèi)有許多神經(jīng)末梢，但淋巴小結(jié)內(nèi)尚未發(fā)現(xiàn)。淋巴細(xì)胞表面有多種神經(jīng)遞質(zhì)受體，說明神經(jīng)系統(tǒng)對淋巴結(jié)內(nèi)的免疫應(yīng)答有一定的調(diào)作用。