《醫(yī)學(xué)微生物學(xué)》 二、細(xì)菌生長繁殖的方式與速度

細(xì)菌的生長繁殖包括菌體各組分有規(guī)律的增長及菌體數(shù)量的增加。

細(xì)菌以簡單的二分裂方式無性繁殖，其突出的特點(diǎn)為繁殖速度極快。細(xì)菌分裂倍增的必須時間，稱為代時（Generation time）,細(xì)菌的代時決定于細(xì)菌的種類又受環(huán)境條件的影響，細(xì)菌代時一般為20～30分鐘，個別菌較慢，如結(jié)核桿菌代時為18～20小時，梅素螺旋體為33個小時。

（一）細(xì)菌個體的生長繁殖

細(xì)菌一般以簡單的二分裂法進(jìn)行無性繁殖，個別細(xì)菌如結(jié)核桿菌偶有分枝繁殖的方式。在適宜條件下，多數(shù)細(xì)菌繁殖速度極快，分裂一次需時僅20～30分鐘。球菌可從不同平面分裂，分裂后形成不同方式排列。桿菌則沿橫軸分裂。細(xì)菌分裂時，菌細(xì)胞首先增大，染色體復(fù)制。在革蘭氏陽性菌中，細(xì)菌染色體與中價體相連，當(dāng)染色體復(fù)制時，中價體亦一分為二，各向兩端移動，分別拉著復(fù)制好的一根染色體移到細(xì)胞的側(cè)。接著細(xì)胞中部的細(xì)胞膜由外向內(nèi)陷入，逐漸伸展，形成橫隔。同時細(xì)胞壁亦向內(nèi)生長，成為兩個子代細(xì)胞的胞壁，最后由于肽聚糖水解酶的作用，使細(xì)胞壁肽聚糖的共價鍵斷裂，全裂成為兩個細(xì)胞。革蘭氏陰性菌無中介體，染色體直接連接在細(xì)胞膜上。復(fù)制產(chǎn)生的新染色體則附著在鄰近的一點(diǎn)上，在兩點(diǎn)之間形成新的細(xì)胞膜，將兩團(tuán)染色體分離在兩側(cè)。最后細(xì)胞壁沿橫膈內(nèi)陷，整個細(xì)胞分裂成兩個子代細(xì)胞。

（二）細(xì)菌群體生長繁殖規(guī)律

細(xì)菌繁殖速度之快是驚人的。大腸桿菌的代時為20分鐘，以此計算，在最佳條件下8小時后，1個細(xì)胞可繁殖到200萬上，10小時后可超過10億，24小時后，細(xì)菌繁殖的數(shù)量可龐大到難以計數(shù)據(jù)和程度。但實(shí)際上，由于細(xì)菌繁殖中營養(yǎng)物質(zhì)的消耗，毒性產(chǎn)物的積聚及環(huán)境PH的改變，細(xì)菌絕不可能始終保持原速度無限增殖，經(jīng)過一定時間后，細(xì)菌活躍增殖的速度逐漸減慢，死亡細(xì)菌逐增、活菌率逐減。

將一定數(shù)的細(xì)菌接咱適當(dāng)培養(yǎng)基后，研究細(xì)菌生長過程的規(guī)律，以培養(yǎng)時間為橫坐標(biāo)，培養(yǎng)物中活菌數(shù)的對數(shù)以縱坐標(biāo)，可得出一條生長曲線（圖3-1）。

圖3-1 細(xì)菌的生長曲線

細(xì)菌群體的生長繁殖可分為四期：

1．遲緩期（Lag phase）:細(xì)菌接種至培養(yǎng)基后，對新環(huán)境有一個短暫適應(yīng)過程（不適應(yīng)者可因轉(zhuǎn)種而死亡）。此期曲線平坦穩(wěn)定，因?yàn)榧?xì)菌繁殖極少。遲緩期長短因素種、接種菌量、菌齡以及營養(yǎng)物質(zhì)等不同而異，一般為1～4小時。此期中細(xì)菌體積增大，代謝活躍，為細(xì)菌的分裂增殖合成、儲備充足的酶、能量及中間代謝產(chǎn)物。

2.對數(shù)期(Logarithmicphase):又稱指數(shù)期(Exponential phage)。此期生長曲線上活菌數(shù)直線上升。細(xì)菌以穩(wěn)定的幾何級數(shù)極快增長，可持續(xù)幾小時至幾天不等（視培養(yǎng)條件及細(xì)菌代時而異）。此期細(xì)菌形態(tài)、染色、生物活性都很典型，對外界環(huán)境因素的作用敏感，因此研究細(xì)菌性狀以此期細(xì)菌最好?？股刈饔茫瑢υ摃r期的細(xì)菌效果最佳。

3．穩(wěn)定期（Stationaryphase）:該期的生長菌群總數(shù)處于平坦階段，但細(xì)菌群體活力變化較大。由于培養(yǎng)基中營養(yǎng)物質(zhì)消耗、毒性產(chǎn)物（有機(jī)酸、H2O2等）積累PH下降等不利因素的影響，細(xì)菌繁殖速度漸趨下降，相對細(xì)菌死亡數(shù)開始逐漸增加，此期細(xì)菌增殖數(shù)與死亡數(shù)漸趨平衡。細(xì)菌形態(tài)、染色、生物活性可出現(xiàn)改變，并產(chǎn)生相應(yīng)的代謝產(chǎn)物如外毒素、內(nèi)毒素、抗生素、以及芽胞等。

4．衰亡期（Declinephase）:隨著穩(wěn)定期發(fā)展，細(xì)菌繁殖越來越慢，死亡菌數(shù)明顯增多。活菌數(shù)與培養(yǎng)時間呈反比關(guān)系，此期細(xì)菌變長腫脹或畸形衰變，甚至菌體自溶，難以辯認(rèn)其形。生理代謝活動趨于停滯。故陳舊培養(yǎng)物上難以鑒別細(xì)菌。

體內(nèi)及自然界細(xì)菌的生長繁殖受機(jī)體免疫因素和環(huán)境因素的多方面影響，不會出現(xiàn)象培養(yǎng)基中那樣典型的生長曲線。掌握細(xì)菌生長規(guī)律，可有目的地研究控制病原菌的生長，發(fā)現(xiàn)和培養(yǎng)對人類有用的細(xì)菌。