《生理學(xué)》 （一）前負(fù)荷或肌肉初長(zhǎng)度對(duì)肌肉收縮的影響棗長(zhǎng)度-張力曲線(xiàn)

為了保持在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中肌肉本身的功能狀態(tài)基本保持不變，通常選用代謝速度較慢的兩棲類(lèi)如蛙腓腸或縫匠進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，實(shí)驗(yàn)布置如圖2-24A所示。肌肉在下方被固定，并且邊了一個(gè)靈敏的張力換能器來(lái)記錄肌肉收縮前和收縮后的張力產(chǎn)生情況；肌肉的上方連一個(gè)可移動(dòng)的按鈕，可以上下移動(dòng)而改變肌肉的初長(zhǎng)度，但不論初長(zhǎng)度固定在什么長(zhǎng)度，同旋鈕相連的固定桿是不能動(dòng)的，這就意味著把后負(fù)荷固定在無(wú)限大時(shí)的位置，肌肉在收縮時(shí)不可能縮短而只能產(chǎn)生張力（即前面所說(shuō)的等長(zhǎng)收縮），于是就可以觀(guān)察初長(zhǎng)度不同時(shí)對(duì)同一肌肉所能產(chǎn)生張力的影響了。

圖2-24 肌肉初長(zhǎng)度對(duì)肌肉收縮的影響

A：在實(shí)驗(yàn)布置中，下方是張力換能器，它位置固定，能把所受張力轉(zhuǎn)變?yōu)橄鄳?yīng)的

電信號(hào)，上方旋鈕可將肌肉初長(zhǎng)在給肌肉刺激前固定于預(yù)定長(zhǎng)度

B：3條曲線(xiàn)分別代表肌肉在初長(zhǎng)度改變時(shí)的張力改變情況，被動(dòng)張力指改變初長(zhǎng)而尚未收縮的

肌肉的張力改變，總張力是在已有被動(dòng)張力的基礎(chǔ)上肌肉收縮時(shí)產(chǎn)生的主動(dòng)張力與前者之和

圖2-24B的長(zhǎng)度-張力曲線(xiàn)反映了在依次改變肌肉的初長(zhǎng)度時(shí)（橫座標(biāo)）在張力換能器上記錄到的肌肉的張力產(chǎn)生的情況（縱座標(biāo)）。曲線(xiàn)1是只改變肌肉初長(zhǎng)度并不刺激肌肉收縮時(shí)肌肉所受的拉力，稱(chēng)為被動(dòng)張力曲線(xiàn)，它反映安靜肌肉具有某種彈性，在受到牽拉時(shí)產(chǎn)生某種回彈力，但牽拉超過(guò)某種程度，達(dá)到了彈性限度，被動(dòng)張力急速增大，有可能造成組織損壞，其過(guò)程有如拉長(zhǎng)一個(gè)彈簧時(shí)類(lèi)似。曲線(xiàn)2是肌肉在具有不同前負(fù)荷即已具有被動(dòng)張力的條件下進(jìn)行一次收縮時(shí)記錄到的張力變化，曲線(xiàn)的每一點(diǎn)都代表那個(gè)初長(zhǎng)度時(shí)肌肉已有的被動(dòng)張力和收縮時(shí)新產(chǎn)生的張力之和，故整個(gè)曲線(xiàn)稱(chēng)為總張力曲線(xiàn)；因此，由曲線(xiàn)2代表的不同初長(zhǎng)度時(shí)的總張力減去同一初長(zhǎng)度時(shí)的被動(dòng)張力，就能得到曲線(xiàn)3，它表示肌肉在不同前負(fù)荷時(shí)進(jìn)行收縮所能產(chǎn)生的張力，故稱(chēng)為主動(dòng)張力曲線(xiàn)，它反映了本實(shí)驗(yàn)中要觀(guān)察的內(nèi)容，即不同前負(fù)荷或初長(zhǎng)度對(duì)肌肉收縮所能產(chǎn)生的張力影響：當(dāng)前負(fù)荷開(kāi)始增加時(shí)，每次收縮所產(chǎn)生的主動(dòng)張力也相應(yīng)地增大，但在超過(guò)某一限度后，再增加前負(fù)荷反而使主動(dòng)張力越來(lái)越小，以致于為零，如曲線(xiàn)3右端所示。這個(gè)結(jié)論也可以表達(dá)為，對(duì)于肌肉在等長(zhǎng)度收縮條件下所產(chǎn)生的主動(dòng)張力大小，存在著一個(gè)最適前負(fù)荷和與之相對(duì)應(yīng)的最適初長(zhǎng)度，相當(dāng)于圖2-24B橫座標(biāo)上Lo的位置，在這樣的初長(zhǎng)度情況下進(jìn)行收縮，產(chǎn)生的張力最大。

肌肉在最適初長(zhǎng)度條件下進(jìn)行收縮何以能產(chǎn)生最大的張力，很容易根據(jù)肌肉被前負(fù)荷拉長(zhǎng)時(shí)對(duì)每一肌小節(jié)中粗、細(xì)肌絲相互關(guān)系的改變來(lái)解釋。已知，肌肉產(chǎn)生張力和縮短，靠的是粗肌絲表面的橫橋和細(xì)肌絲之間的相互作用；肌肉初長(zhǎng)度的大小，決定著每個(gè)肌小節(jié)的長(zhǎng)度，亦即細(xì)肌絲和粗肌絲重疊的程度，而后者又決定于肌肉收縮時(shí)有多少橫橋可以與附近的細(xì)肌絲相互作用。從理論上分析，粗肌絲的長(zhǎng)度是1.5μm，但在M線(xiàn)兩側(cè)各為0.1μm的范圍內(nèi)正常時(shí)沒(méi)有橫橋，因此在M線(xiàn)兩側(cè)有橫橋的粗肌絲長(zhǎng)度各為0.65μm，這樣當(dāng)每側(cè)細(xì)肌絲伸入暗帶0.65μm（尚未于明帶的細(xì)肌絲長(zhǎng)度為0.35μm），亦即肌小節(jié)總長(zhǎng)度為2.2μm時(shí)，粗肌絲上的每個(gè)橫橋都能與細(xì)肌絲作用，因而收縮時(shí)能出現(xiàn)最佳的效果。當(dāng)肌肉處于最適前負(fù)荷或最適初長(zhǎng)度時(shí)，每個(gè)肌小節(jié)的長(zhǎng)度正是2.2μm，如圖2-25箭頭3所示。如果稍稍減少前負(fù)荷使肌小節(jié)長(zhǎng)度2.0μm（箭頭2），盡管每側(cè)細(xì)肌絲又多伸入暗帶0.1μm（這時(shí)兩側(cè)細(xì)肌絲正好相遇），但這一段正是粗肌絲上無(wú)橫橋伸出的部分，因而肌肉收縮時(shí)起作用的橫橋數(shù)目并未增多（相當(dāng)于圖2-25中的箭頭2）。至于再減小肌小節(jié)的長(zhǎng)度，則細(xì)肌絲可能穿過(guò)M線(xiàn)或兩側(cè)肌絲相互重合和卷屈，因而造成收縮張力下降（圖中箭頭1）。反之，如果前負(fù)荷超過(guò)最適前負(fù)荷，收縮前肌小節(jié)的長(zhǎng)度將大于2.2μm，細(xì)肌絲和粗肌絲相互重合的程度逐漸變小，使得肌肉收縮時(shí)起作用的橫橋數(shù)也減少，造成所產(chǎn)生張力的下降；當(dāng)前負(fù)荷使肌小節(jié)長(zhǎng)度增加到3.5μm時(shí)，細(xì)肌絲將全部由暗帶拉出，這時(shí)肌肉受刺激時(shí)不再產(chǎn)生主動(dòng)張力（圖中箭頭4）。由此可見(jiàn)，通過(guò)前負(fù)荷對(duì)肌小節(jié)中粗、細(xì)肌絲重合程度的影響，可以說(shuō)明骨骼肌長(zhǎng)度-張力曲線(xiàn)的特點(diǎn)。

圖2-25 不同初長(zhǎng)度時(shí)粗、細(xì)肌絲重合程度和產(chǎn)生張力的關(guān)系示意圖

用肌小節(jié)在不同前負(fù)荷時(shí)粗、細(xì)肌絲相對(duì)位置的改變，來(lái)說(shuō)明不同前負(fù)荷時(shí)所產(chǎn)生的主動(dòng)張力的不同：在箭頭1所指的初長(zhǎng)度時(shí)，每個(gè)肌小節(jié)中兩側(cè)細(xì)肌絲伸入暗帶過(guò)多，互相重疊或發(fā)生卷屈，不利于與橫橋間的相互作用；在箭頭2和3所指的情況下，肌小節(jié)中全部橫橋都可與細(xì)肌絲相互作用，產(chǎn)生出最大主動(dòng)張力；在箭頭4的情況下，細(xì)肌絲相互全部由暗帶被拉出，失去產(chǎn)生張力的條件

圖2-26 肌肉的張力-速度關(guān)系曲線(xiàn)

在肌肉前負(fù)荷固定在適當(dāng)值的條件下，改變后負(fù)荷對(duì)肌肉產(chǎn)生張力（橫座標(biāo)）

和速短速度（左側(cè)縱座標(biāo)）相互關(guān)系的影響，這稱(chēng)為張力-速度關(guān)系曲線(xiàn)（曲線(xiàn)1），

由此曲線(xiàn)可以算出不同后負(fù)荷時(shí)的輸出功率（右側(cè)縱座標(biāo)），組成了曲線(xiàn)2