《生物化學(xué)與分子生物學(xué)》 (二)其它脂肪酸的生成

人體內(nèi)不僅有軟脂酸，還有碳鏈長(zhǎng)短不等的其它脂肪酸，也有各種不飽和脂肪酸，除營(yíng)養(yǎng)必需脂肪酸依賴食物供應(yīng)外，其它脂肪酸均可由軟脂酸在細(xì)胞內(nèi)加工改造而成。

1.碳鏈的延長(zhǎng)和縮短

脂肪酸碳鏈的縮短在線粒體中經(jīng)β-氧化完成，經(jīng)過(guò)一次β-氧化循環(huán)就可以減少兩個(gè)碳原子。

脂肪酸碳鏈的延長(zhǎng)可在滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和線粒體中經(jīng)脂肪酸延長(zhǎng)酶體系催化完成。

在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，軟脂酸延長(zhǎng)是以丙二酰CoA為二碳單位的供體，由NADPH+H+供氫，亦經(jīng)縮合脫羧、還原等過(guò)程延長(zhǎng)碳鏈，與胞液中脂肪酸合成過(guò)程基本相同。但催化反應(yīng)的酶體系不同，其脂肪?；皇且訟CP為載體，而是與輔酶A相連參加反應(yīng)。除腦組織外一般以合成硬脂酸(18C)為主，腦組織因含其他酶，故可延長(zhǎng)至24碳的脂肪酸，供腦中脂類代謝需要。

在線粒體，軟脂酸經(jīng)線粒體脂肪酸延長(zhǎng)酶體系作用，與乙酰CoA縮合逐步延長(zhǎng)碳鏈，其過(guò)程與脂肪酸β氧化逆行反應(yīng)相似，僅烯脂酰CoA還原酶的輔酶為NADPH+H+與β氧化過(guò)程不同。通過(guò)此種方式一般可延長(zhǎng)脂肪酸碳鏈至24或26碳，但以硬脂酸最多。

2.脂肪酸脫飽和

人和動(dòng)物組織含有的不飽和脂肪酸主要為軟油酸(16：1△9)、油酸(18：1△9)、亞油酸(18：2△9，12)、亞麻酸(18：3△9，12，15)、花生四烯酸(20：4△5，8，11，14)等。其中最普通的單不飽和脂肪酸棗軟油酸和油酸可由相應(yīng)的脂肪酸活化后經(jīng)去飽和酶(acylCoAdesaturase)催化脫氫生成。這類酶存在于滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，屬混合功能氧化酶(見(jiàn)肝臟代謝章)。因該酶只催化在△9形成雙鍵，而不能在C10與末端甲基之間形成雙鍵，故亞油酸(linoleate)、亞麻酸(linolenate)及花生四烯酸(arachidonate)在體內(nèi)不能合成或合成不足。但它們又是機(jī)體不可缺少的，所以必須由食物供給，因此，稱之為必需脂肪酸(essential fatty acid)。植物組織含有可以在C10與末端甲基間形成雙鍵(即ω3和ω6)的去飽和酶，能合成以上3種多不飽和脂肪酸。當(dāng)食入亞油酸后，在動(dòng)物體內(nèi)經(jīng)碳鏈加長(zhǎng)及去飽和后，可生成花生四烯酸。