《組織學(xué)與胚胎學(xué)》 （二）上皮組織的特殊結(jié)構(gòu)

上皮組織與其功能相適應(yīng)，在上皮的細(xì)胞的各個(gè)面常形成不同的特殊結(jié)構(gòu)。這種結(jié)構(gòu)有的由細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞膜構(gòu)成，有的由細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞間質(zhì)共同成。

1．上皮細(xì)胞的游離面

（1）細(xì)胞衣（cell coat）：又稱(chēng)糖衣，為一薄層絨毛狀的復(fù)合糖，包括糖蛋白、糖脂及蛋白多糖。上皮細(xì)胞的游離面細(xì)胞衣尤為顯著（圖2－8），細(xì)胞基底面及側(cè)面也有類(lèi)似細(xì)胞衣結(jié)構(gòu)，但不甚明顯。細(xì)胞衣具有粘著、支持、保護(hù)、物質(zhì)交換及識(shí)別等功能。

（2）微絨毛（microvillus）：是上皮細(xì)胞游離面伸出的細(xì)小指狀突起，在電鏡下才能清楚辨認(rèn)（圖2－8，2－9）。有些上皮細(xì)胞微絨毛少，長(zhǎng)短不等，排列也不整齊。具有活躍吸收功能的上皮細(xì)胞有許多較長(zhǎng)的微絨毛，且排列整齊，在高倍鏡下可見(jiàn)細(xì)胞游離面顯縱紋狀的紋狀緣（straited border）或刷狀緣（brush border），這就是密集排列的長(zhǎng)微絨毛的光鏡圖像（圖2－3），除上皮細(xì)胞外，其它組織的細(xì)胞表面也常有微絨毛。

電鏡下可見(jiàn)微絨毛表面為細(xì)胞膜，內(nèi)為細(xì)胞質(zhì)。微絨毛直徑約0.1μm，長(zhǎng)度因細(xì)胞種類(lèi)或細(xì)胞生理狀態(tài)的不同而有很大差別。絨毛軸心的胞質(zhì)中有許多縱行的微絲（microfilament）。微絲一端附著于微絨毛尖端；另一端下伸到細(xì)胞頂部，附著于此部胞質(zhì)中的終未網(wǎng)（terminal web）（圖2－8，2－9）。終末網(wǎng)在吸收功能旺盛的上皮細(xì)胞中明顯，為頂部胞質(zhì)中的細(xì)絲（filametn）交織成的密網(wǎng)，網(wǎng)與細(xì)胞游離面平行，組成網(wǎng)的細(xì)絲固著于細(xì)胞側(cè)面的中間連接（圖2－8，2－9）。微絨毛中的微絲為肌動(dòng)蛋白絲,終末網(wǎng)中有肌球蛋白。微絨毛大概也以肌絲滑動(dòng)的方式伸長(zhǎng)或縮短。微絨毛顯著地?cái)U(kuò)大了細(xì)胞的表面積，參與細(xì)胞吸收物質(zhì)的作用。

圖2－8 單層柱狀上皮細(xì)胞連接 超微結(jié)構(gòu)模式圖

圖2-9 小鼠小腸上皮細(xì)胞電鏡像 ×84000

MV 微絨毛，TJ緊密連接，IJ中間連接，De橋粒，GJ縫隙連接

（上海醫(yī)科大學(xué)電鏡室供圖）

（3）纖毛（cilium）：是細(xì)胞游離面伸出的能擺動(dòng)的較長(zhǎng)的突起，比微絨毛粗且長(zhǎng)，在光鏡下能看見(jiàn)。一個(gè)細(xì)胞可有幾百根纖毛。纖毛長(zhǎng)約5－10μm，粗約0.2μm，根部有一個(gè)致密顆粒，稱(chēng)基體（basal body）。纖毛具有一定方向節(jié)律性擺動(dòng)的能力。許多纖毛的協(xié)調(diào)擺動(dòng)像風(fēng)吹麥浪起伏，把粘附在上皮表分泌物和顆粒狀物質(zhì)向一定方向推送。例如呼吸道大部分的腔面為有纖毛的上皮，由于纖毛的定向擺動(dòng)，可把被吸入的灰塵和細(xì)菌等排出。

纖毛的內(nèi)部結(jié)構(gòu)比微絨毛復(fù)雜。電鏡下可見(jiàn)纖毛表面有細(xì)胞膜，內(nèi)為細(xì)胞質(zhì)，其中有縱向排列的微管。微管的排列有一定規(guī)律，中央為2條完整的微管。周?chē)鸀?組成對(duì)的雙聯(lián)微管（圖2－10，2－11）?；w的結(jié)構(gòu)與中心?；鞠嗤?，纖毛中的微管與基體的微管相連。

圖2-10 纖毛橫切面超微結(jié)構(gòu)模式圖

圖2-11　大鼠輸卵管上皮細(xì)胞纖毛電鏡像　×50000

左圖 纖毛縱切， 右圖 纖毛橫切

（上海醫(yī)科大學(xué)電鏡室供圖）

微管與纖毛的擺有關(guān)。有人從纖毛的雙聯(lián)微管中分離出一種具有ATP酶活性的蛋白質(zhì)，稱(chēng)動(dòng)力蛋白（dynein）。纖毛的運(yùn)動(dòng)可能是此種蛋白質(zhì)分解ATp 使微管之間產(chǎn)生滑動(dòng)所致。

2．上皮細(xì)胞的側(cè)面在細(xì)胞緊密的組織，如上皮組織和其它某些組織，細(xì)胞排列密集，細(xì)胞間隙很窄，一般寬約15－20nm。細(xì)胞間隙中充滿(mǎn)相鄰細(xì)胞的細(xì)胞衣，并有少量糖胺多糖和鈣離子，有較強(qiáng)的細(xì)胞粘著作用。這種粘著物質(zhì)，在細(xì)胞的相鄰面間廣泛存在。此外，有些細(xì)胞的相鄰面凹凸不平，互相嵌合，又進(jìn)一步加強(qiáng)了細(xì)胞彼此的結(jié)合。細(xì)胞間結(jié)合更重要的結(jié)構(gòu)，是在細(xì)胞相鄰面形成特殊構(gòu)造的細(xì)胞連接（cell junction）。上皮細(xì)胞間的連接結(jié)構(gòu)發(fā)達(dá)，而且結(jié)構(gòu)典型。肌細(xì)胞之間和神經(jīng)細(xì)胞之間也有較多的細(xì)胞連接。結(jié)締組織的細(xì)胞較分散，但有些相接觸的細(xì)胞也有細(xì)胞連接。細(xì)胞連接由相鄰細(xì)胞間局部特化的細(xì)胞膜、胞質(zhì)和細(xì)胞間隙組成。

（1）緊密連接（tight junction）：又稱(chēng)閉鎖小帶（zonula occludens）。這種連接呈點(diǎn)狀、斑狀或帶狀，帶狀的較典型，常見(jiàn)于單層柱狀上皮和單層立方上皮，位于相鄰細(xì)胞間隙的頂端側(cè)面，呈箍狀環(huán)繞細(xì)胞。在緊密連接的連接區(qū)、相鄰兩細(xì)胞的胞膜上有呈網(wǎng)格狀的脊，這些脊彼此相對(duì)并緊貼在一起，細(xì)胞間隙消失。無(wú)脊的部分，有10－15nm的間隙（圖2－8）。緊密連接除有機(jī)械連接作用外，更重要的是封閉細(xì)胞頂部的細(xì)胞間隙，阻擋細(xì)胞外的大分子物質(zhì)經(jīng)細(xì)胞間隙進(jìn)入組織內(nèi)。

（2）中間連接（intermediate junction）：又稱(chēng)粘著小帶（zonula adherens）。這種連接多為長(zhǎng)短不等的帶狀，位于緊密連接下方，環(huán)繞上皮細(xì)胞頂部。相鄰細(xì)胞之間有15－20nm的間隙，間隙中有較致密的絲狀物連接相鄰細(xì)胞的膜。在胞膜的胞質(zhì)面，附著有薄層致密物質(zhì)和細(xì)絲，細(xì)絲參與構(gòu)成終末網(wǎng)（圖2－8）。此種連接在上皮細(xì)胞間和心肌細(xì)胞間常見(jiàn)。它除有粘著作用外，大概還有保持細(xì)胞形狀和傳遞細(xì)胞收縮力的作用。

（3）橋粒（desmosome）：又稱(chēng)粘著斑（macula adherens）。呈斑狀連接，大小不等，位于中間連接的深部，主要存在于上皮細(xì)胞間。連接區(qū)的細(xì)胞間隙寬約20－30nm，其中有低密度的絲狀物，間隙中央有一條與細(xì)胞膜相平行而致密的中間線(xiàn)，此線(xiàn)由絲狀物質(zhì)交織而成。細(xì)胞膜的胞質(zhì)面有較厚的致密物質(zhì)構(gòu)成的附著板，胞質(zhì)中有許多直徑10nm的角蛋白絲（張力絲）（tonofilament）附著于板中，并常折成袢狀返回胞質(zhì)，起固定和支持作用。橋粒是一種很牢固的細(xì)胞連接，在易受機(jī)械性刺激和磨擦的復(fù)層扁平上皮中多見(jiàn)（圖2－8）。

在某些上皮細(xì)胞的基底面，即與深層結(jié)締組織的相鄰面，還可見(jiàn)半橋粒（hemidesmosome）（圖2－12）。半橋粒為上皮細(xì)胞一側(cè)形成橋粒一半的結(jié)構(gòu)，將上皮細(xì)胞固著在基膜上。

（4）縫隙連接（gap junction）：又稱(chēng)通訊連接（communication junction）。這種連接呈斑狀，位于柱狀上皮深部。此處細(xì)胞間隙很窄，僅2－3nm，并見(jiàn)相鄰兩細(xì)胞的間隙中有許多間隔大致相等的連接點(diǎn)（圖2－8）。冷凍蝕刻復(fù)型等方法的研究證,相鄰兩細(xì)胞的胞膜中有許多配布規(guī)律的柱狀顆粒，每個(gè)顆粒直徑約7－9nm ,由6個(gè)亞單位并合組成，中央有直徑約2nm的管腔。相鄰兩細(xì)胞膜中的顆粒彼此相接，管腔也通連，成為細(xì)胞間直接交通的管道（圖2－13）。在鈣離子和其它因素作用下，管道可開(kāi)放或閉合。這種連接廣泛存于胚胎和成體的多種細(xì)胞間，可供細(xì)胞相互交換某些小分子物質(zhì)和離子，借以傳遞化學(xué)信息，調(diào)節(jié)細(xì)胞的分化和增殖。此種連接的電阻低，在心肌細(xì)胞之間，平滑肌細(xì)胞之間和神經(jīng)細(xì)胞之間，可經(jīng)此處傳遞電沖動(dòng)。

以上四種連接，一般只要有兩個(gè)或兩個(gè)以上的連接挨在一起，即可稱(chēng)連接復(fù)合體（junctional complex）。連接結(jié)構(gòu)的存在和數(shù)量常隨器官不同發(fā)育階段和功能狀態(tài)及病理變化而改變。例如，在生精過(guò)程事，隨著精原細(xì)胞的分化，支持細(xì)胞間的緊密連接可開(kāi)放和重建（見(jiàn)男性生殖系統(tǒng)）。

圖2－12 半橋粒和基膜超微結(jié)構(gòu)模式圖

3．上皮細(xì)胞的基底面

（1）基膜（basement membrane）：又稱(chēng)基底膜。是上皮基底面與深部結(jié)締組織間的薄膜。不同部位上皮的基膜甚至同一基膜的不同區(qū)域，其組成成分有所不同。基膜含有Ⅳ型膠原蛋白、層粘連蛋白和硫酸乙酰肝素蛋白多糖，有的部位基膜含纖維粘連蛋白。電鏡下可將基膜分為三層（圖2－12）：緊貼在上皮細(xì)胞基底面的一層為透明板（lamina lucida），為電子致密度低的薄層，厚約10－50nm；其下面為電子致密度高的均質(zhì)層，稱(chēng)致密板（lamina densa），又稱(chēng)基板，不同部位致密板厚度不等，約為20nm～300nm；第三層為網(wǎng)織板（lamina fibroreticularis），又稱(chēng)網(wǎng)板，位于致密板之下，由網(wǎng)狀纖維和基質(zhì)構(gòu)成，有時(shí)可有少許膠原纖維?；ず癖〔灰唬≌邇H由透明板和致密板組成?；こ兄С趾瓦B接作用外，還是半透膜，有利于上皮細(xì)胞與深部結(jié)締組織進(jìn)行物質(zhì)交換。基膜還能引導(dǎo)上皮細(xì)胞移動(dòng)并影響細(xì)胞的分化。

圖2－13 縫隙連接超微結(jié)構(gòu)模式圖

↑示小分子物質(zhì)經(jīng)縫隙連接的小管進(jìn)入相鄰細(xì)胞

層粘連蛋白（laminin LN）是基膜中的一種主要成分，是一種大分子糖蛋白，含糖15％－28％，是由一條重鏈（A鏈）和2條輕鏈（B1，B2）構(gòu)成的不對(duì)稱(chēng)的十字形結(jié)構(gòu)，有3條短臂和一條長(zhǎng)臂。層粘連蛋白具有與Ⅳ型膠原蛋白、硫酸乙酰肝素、半乳糖腦硫脂及神經(jīng)節(jié)苷脂等分子結(jié)合的部位，這對(duì)基膜的構(gòu)成具有重要意義。層粘連蛋白還可與上皮細(xì)胞、內(nèi)皮細(xì)胞、神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞及多種腫瘤細(xì)胞相結(jié)合，促進(jìn)它們粘著在基膜的Ⅳ型膠原蛋白上并鋪展開(kāi)，促進(jìn)上皮細(xì)胞增殖、損傷神經(jīng)元的存活及軸突生長(zhǎng)。層粘連蛋白對(duì)保持細(xì)胞間的粘著和極性結(jié)構(gòu)以及調(diào)節(jié)細(xì)胞分化皆有重要作用。最近證明，層粘連蛋白亦可增強(qiáng)由抗體或補(bǔ)體介導(dǎo)的巨噬細(xì)胞的吞噬功能，增強(qiáng)巨噬細(xì)胞對(duì)腫瘤細(xì)胞的殺傷作用。

（2）質(zhì)膜內(nèi)褶（plasma membrane infolding）：是上皮細(xì)胞基底面的細(xì)胞膜折向胞質(zhì)所形成的許多內(nèi)褶（圖2－14）。質(zhì)膜內(nèi)褶的主要作用是擴(kuò)大細(xì)胞基底部的表面積，有利于水和電解質(zhì)的迅速轉(zhuǎn)運(yùn)。由于轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中需要消耗能量，故在質(zhì)膜內(nèi)褶附近的胞質(zhì)內(nèi)，含有許多縱行排列的線(xiàn)粒體。

圖2－14 上皮細(xì)胞基底面質(zhì)膜內(nèi)褶

超微結(jié)構(gòu)模式圖