《生理學》 （二）髓袢

近球小管液流經(jīng)髓袢過程中，約20%的Na+、CI-、和K+等物質(zhì)被進一步重吸收。髓袢升支粗段的NaCI重吸收在尿液稀釋和濃縮機制中具有重要意義。髓袢升支粗段CI-是逆電化學梯度被上皮細胞重吸收的。微穿刺實驗證明，兔髓袢升支粗段管腔內(nèi)為正電位（+10mV）。在微灌流實驗中，如果灌流液中不含K+，則管內(nèi)的正電位基本消失，CI-重吸收率很低，這說明管腔內(nèi)正電位與CI-的重吸收和小管液中的K+有密切關系。如果在髓袢升支粗段管周的浸溶液中加入選擇性Na+泵抑制劑哇巴因（ouabain）抑制Na+泵后，CI-的轉(zhuǎn)運也受阻，說明Na+泵是CI-重吸收的重要因素。據(jù)上述實驗，有人提出Na+：2CI-：K+同向轉(zhuǎn)運模式來解釋升支NaCI的繼發(fā)性主動重吸收。該模式認為：①髓袢升支粗段上皮細胞基側(cè)膜上的Na+泵，將Na+由細胞內(nèi)示向組織間液，使細胞內(nèi)的Na+下降，造成管腔內(nèi)與細胞內(nèi)Na+有明顯的濃度梯度；②Na+與管腔膜上同向轉(zhuǎn)運體結(jié)合，形成Na+：2CI-：K+同向轉(zhuǎn)運體復合物，Na+順電化學梯度將2CI-和K+一起同向轉(zhuǎn)運至細胞；③進入細胞內(nèi)的Na+、2CI-和K+的去向各不相同：Na+由Na+泵泵至組織間液，2CI-由于濃度梯度經(jīng)管周膜上CI-通道進入組織間液，而K+則順濃度梯度經(jīng)管腔膜而返回管腔內(nèi)，再與同向轉(zhuǎn)運體結(jié)合，繼續(xù)參與Na+：2CI-K+的同向轉(zhuǎn)運，循環(huán)使用；④由于2CI-進入組織間液，K+返回管腔內(nèi)，這就導致管腔內(nèi)出現(xiàn)正電位；⑤由于管腔內(nèi)正電位，使管腔液中的Na+等正離子順電位差從細胞旁路進入組織間液，這是不耗能的Na+被動重吸收。從這個模式說明，通過Na+泵的活動，繼發(fā)性主動重吸收了2CI-，同時伴有2Na+的重吸收，其中1Na+是主動重吸收，另1Na+通過細胞旁路而被動重吸收，這樣為Na+的重吸收節(jié)約了50%能量消耗（圖8-12）。髓袢升支粗段對水的通透性很低，水不被重吸收而留在小管內(nèi)。由于NaCI被上皮細胞重吸收至組織間液，因此造成小管液低滲，組織間液高滲。這種水和鹽重吸收的分離，有利于尿液的濃縮和稀釋。Na+：2CI-：K+同向轉(zhuǎn)運對速尿，利尿酸等利尿劑很敏感。它們與同向轉(zhuǎn)運體結(jié)合后，可抑制其轉(zhuǎn)運功能，管腔內(nèi)正電位消失，NaCI的重吸收受抑制，從而干擾尿的濃縮機制，導致利尿。

圖8-12 髓袢升支粗段繼發(fā)性主動吸收CI-的示意圖