《生理學(xué)》 （一）化學(xué)感受器

化學(xué)感覺器是拂曉春適宜刺激化學(xué)物質(zhì)的感受器。參與呼吸調(diào)節(jié)的化學(xué)感受器因其所在部位的不同，分為外周化學(xué)感受器和中樞化學(xué)感受器。

1．外周化學(xué)感受器 頸動脈體和主動脈體是調(diào)節(jié)呼吸和循環(huán)的重要外周化學(xué)感受器。在動脈血PO2降低、PCO2或H+濃度（[H+]）升主時受到刺激，沖動經(jīng)竇神經(jīng)和迷走神經(jīng)傳入延髓，反射性地引起呼吸加深加快和血液循環(huán)的變化。雖然頸、主動脈體兩者都參與呼吸和循環(huán)的調(diào)節(jié)，但是頸動脈體主要調(diào)節(jié)呼吸，而主動脈體在循環(huán)調(diào)節(jié)方面較為重要。由于頸動脈體的有利的解剖位置，所以，對外周化學(xué)感受器的研究主要集中在頸動脈體。

頸動脈體含Ⅰ型細(xì)胞（球細(xì)胞）和Ⅱ型細(xì)胞（鞘細(xì)胞），它們周圍包繞以毛細(xì)血管竇。血液供應(yīng)十分豐富。Ⅰ型細(xì)胞呈球形，有大量囊泡，內(nèi)含遞質(zhì)，如乙酰膽堿、兒茶酚胺、某些神經(jīng)活性肽等。Ⅱ型細(xì)胞數(shù)量較少，沒有囊泡。Ⅱ型細(xì)胞包繞著Ⅰ型細(xì)胞、神經(jīng)纖維和神經(jīng)末梢，功能上類似神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞，與頸動脈體其它成分之間沒有特化的接觸。竇神經(jīng)的傳入纖維末梢分支穿插于Ⅰ、Ⅱ型細(xì)胞之間，與Ⅰ型細(xì)胞形成特化接觸，包括單向突觸、交互突觸、縫隙邊接等（圖5-19），傳入神經(jīng)末梢可以是突觸前和（或）突觸后成分。交互突觸構(gòu)成Ⅰ型細(xì)胞與傳入神經(jīng)之間的一種反饋環(huán)路，借釋放遞質(zhì)調(diào)節(jié)化學(xué)感受器的敏感性。此外，頸動脈體還有傳出神經(jīng)支配，借調(diào)節(jié)血流和化學(xué)感受器以改變化學(xué)感受器的活動。

用游離的頸動脈體，記錄其傳入神經(jīng)單纖維的動作，觀察改變灌流液成分時動作頻率的變化，可以了解頸動脈體所感受的刺激的性質(zhì)以及刺激與反應(yīng)之間的關(guān)系。結(jié)果發(fā)現(xiàn)當(dāng)灌流液PO2下降，PCO2或[H+]升高時，傳入沖動增加。如果保持灌流血液的PO2正常的13.3kPa(100mlHg)，僅減少血流量，傳入沖動也增加。困為血流量下降時，頸動脈體從單位血液中攝取的O2量相對增加，細(xì)胞外液 PO2因供O2少于耗 O2而下降。但在貧血或CO中毒時，血 O2含量雖然下降，但PO2正常，只需血流量充分，化學(xué)感受器傳入沖動并不增加，所以化學(xué)感受器所感受的刺激是PO2，而不是動脈血O2含量，而且是感受器所處環(huán)境的PO2。從實驗中還可看出上述三種刺激對化學(xué)感受器有相互增強的作用。兩種刺激同進作用時比單一刺激的效應(yīng)強。這種協(xié)同作用有重要意義，因為機體發(fā)生循環(huán)或呼吸衰竭時，總是PCO2升高和PO2降低同進存在，它們的協(xié)同作用加強了對化學(xué)感受器的刺激，從而促進了代償性呼吸增強的反應(yīng)。

圖5-19 頸動脈體組織結(jié)構(gòu)示意圖

圖中未顯示Ⅱ細(xì)胞

目前認(rèn)為，Ⅰ型細(xì)胞起著化學(xué)感受器的作用。當(dāng)它們受到刺激時，細(xì)胞漿內(nèi)[Ca2+]升高。觸發(fā)遞質(zhì)釋放，引起傳入神經(jīng)纖維興奮。PO2降低與 PCO2或[H+]升高引起細(xì)胞內(nèi)[Ca2+]升高機制不同。PO2降低可抑制細(xì)胞 K+通道的開放，K+外流減少，細(xì)胞膜去極化，從而促使電壓依從性Ca2+通道開放，Ca2+進入細(xì)胞。而PCO2或[H+]升高時，進入細(xì)胞內(nèi)的H+增多，激活了細(xì)胞的Na+-H+交換機制，Na+進入細(xì)胞，使細(xì)胞內(nèi)[Na+]長高，繼而使細(xì)胞的Na+-Ca2+交換機制活動嗇，Na+出細(xì)胞，Ca2+進細(xì)胞內(nèi)，引起細(xì)胞漿內(nèi)[Ca2+]升高。還有資料表明，少部分胞漿內(nèi)Ca2+可能來自細(xì)胞內(nèi)的Ca2+貯器。

2．中樞化學(xué)感受器 摘除動物外周化學(xué)感受器或切斷其傳入神經(jīng)后，吸入CO2仍能加強通氣。改變腦脊液CO2和H+濃度也能刺激呼吸。過去認(rèn)為這是CO2直接刺激呼吸中樞所致年代以來，用改變腦表面灌流液成分和pH、局部冷阻斷、電凝固損傷、電刺激、記錄神經(jīng)元電活動、離體腦組織塊的電生理研究等方法在多種動物做了大量實驗，結(jié)果表明在延髓有一個不同于呼吸中樞，但可影響呼吸的化學(xué)感受器，稱為中樞化學(xué)感受器，以另于外周化學(xué)感受器。

中樞化學(xué)感受器 位于延髓腹外側(cè)淺表部位，左右對稱，可以分為頭、中、尾三個區(qū)（圖5-20A）。頭端和尾端區(qū)都有化學(xué)感受性，中間區(qū)不具有化學(xué)感受性，不過，局部阻滯或損傷中間區(qū)后，可以使動物通氣量降低，并使頭端、尾端區(qū)受刺激時的通氣反應(yīng)消失，提示中間區(qū)可能是端區(qū)和尾 端區(qū)傳入沖動向腦干呼吸中樞投射的中繼站。應(yīng)用膽堿能激動劑和拮抗劑的研究結(jié)果表明，在中樞化學(xué)感受器傳遞環(huán)節(jié)中可能有膽堿能機制參與。

圖5-20 中樞化學(xué)感受器

A示延髓腹外側(cè)的三個化學(xué)敏感區(qū) B示血液或

腦脊液PCO2升高時，刺激呼吸的中樞機制

中樞化學(xué)感受器的生理刺激是腦脊液和局部細(xì)胞外液的H+。因為如果保持人工腦脊液的pH不變，用含高濃度CO2的人工腦脊液灌流腦室時所引起的通氣增強反應(yīng)消失，可見有效刺激不是CO2本身，而是CO2所引起的[H+]的增加。在體內(nèi)，血液中的CO2能迅速通過血腦屏障，使化學(xué)感受器周圍液體中的[H+]升高，從而刺激中樞化學(xué)感受器，再引起呼吸中樞的興奮（圖5-20B）?？墒?，腦脊液中碳酸酶含量很少，CO2與水的水合反應(yīng)很慢，所以對CO2的反應(yīng)有一定的時間延遲。血液中的H+不易以通過血液屏障，故血液pH的變化對中樞化學(xué)感受器的直接作用不大，也較緩慢。

中樞化學(xué)感受器與外周化學(xué)感受器不同，它不感受缺O(jiān)2的刺激，但對CO2的敏感性比外周的主，反應(yīng)潛伏期較長。中樞化學(xué)感受器的作用可能是調(diào)節(jié)腦脊液的[H+]，使中樞神經(jīng)系統(tǒng)有一穩(wěn)定的pH環(huán)境，而外周化學(xué)感受器的作用主要是在機體低O2時，維持對呼吸的驅(qū)動。