《生物化學(xué)與分子生物學(xué)》 （三）轉(zhuǎn)錄的終止（Termination)

轉(zhuǎn)錄是在DNA模板某一位置上停止的，人們比較了若干原核生物RNA轉(zhuǎn)錄終止位點附近的DNA序列，發(fā)現(xiàn)DNA模板上的轉(zhuǎn)錄終止信號有兩種情況，一類是不依賴于蛋白質(zhì)因子而實現(xiàn)的終止作用，另一類是依賴蛋白質(zhì)輔因子才能實現(xiàn)終止作用，這種蛋白質(zhì)輔因子稱為釋放因子，通常又稱ρ因子。兩類終止信號有共同的序列特征，在轉(zhuǎn)錄終止之前有一段回文結(jié)構(gòu)，回文序列是一段方向相反，堿基互補的序列，在這段互補序列之間由幾個堿基隔開，不依賴ρ因子的終止序列中富含G·C堿基對，其下游6-8個A；而依賴ρ因子的終止序列中G·C堿基對含量較少，其少游也沒有因固定的特征，其轉(zhuǎn)錄生成的RNA可形成二級結(jié)構(gòu)即柄一嚕噗結(jié)構(gòu)，又稱發(fā)夾結(jié)構(gòu)，這樣的二級結(jié)構(gòu)可能與RNA聚合酶某種特定的空間結(jié)構(gòu)相嵌合，阻礙了RNA聚合酶進(jìn)一步發(fā)揮作用（圖17-8）。除DNA模板本身的終止信號外，在入噬菌體中，發(fā)現(xiàn)一些蛋白質(zhì)有協(xié)助RNA聚合酶跨越終止部位的作用，叫做抗轉(zhuǎn)錄終止蛋白，例如入噬菌體的N基因產(chǎn)物。

圖17-8　原核生物轉(zhuǎn)錄作用的終止信號

真核生物由于RNA轉(zhuǎn)錄后很快就進(jìn)行了加工，因此很難確定原初轉(zhuǎn)錄物的3’末端。病毒SV40的終止位點經(jīng)過研究發(fā)現(xiàn)，很像大腸桿菌的不依賴ρ因子的終止子，轉(zhuǎn)錄后的RNA可形成一個發(fā)夾結(jié)構(gòu)，3’末端帶有一連串的U。爪蟾5sRNA的3’末端有4個U，它們前后的序列為富含G·C的序列，這是所有真核生物RNA聚合酶Ⅲ轉(zhuǎn)錄的終止信號。這種序列特征高度保守，從酵母到人都很相似，任何改變這種序列特征的突變都將導(dǎo)致轉(zhuǎn)錄終止位置的改變。