《組織學(xué)與胚胎學(xué)》 （一）腎和輸尿管的發(fā)生

人胚腎的發(fā)生可分為三個(gè)階段，即從胚體頸部向盆部相繼出現(xiàn)的前腎、中腎和后腎。

1．前腎前腎（pronephros）發(fā)生最早，人胚第4周初，位于頸部第7～14體節(jié)的外側(cè)，生腎索的頭端部分形成數(shù)條橫行細(xì)胞索（前腎小管），其內(nèi)側(cè)端開(kāi)口于胚內(nèi)體腔，外側(cè)端均向尾部延伸，并互相連接成一條縱行的前腎管（pronephric duct）。前腎在人類無(wú)功能意義，于第4周末即退化，但前腎管的大部分保留，向尾部繼續(xù)延伸，成為中腎管（圖23－3）。

圖23－3 第5周人胚前、中、后腎的發(fā)育

2．中腎中腎（mesonephros）發(fā)生于第4周末。繼前腎之后，位于第14～28體節(jié)外側(cè)的中腎嵴內(nèi)，從頭至尾相繼發(fā)生許多橫行小管，稱中腎小管（mesonephric tubule）。兩側(cè)中腎小管共約80對(duì)，每個(gè)體節(jié)相應(yīng)位置有2～3條。中腎小管呈“S”形彎曲，其內(nèi)側(cè)端膨大并凹陷成腎小囊，內(nèi)有從背主動(dòng)脈分支而來(lái)的毛細(xì)血管球，即腎小球，兩者共同組成腎小體；中腎小管外側(cè)端與向尾延伸的前腎管相吻合，于是前腎管改稱為中腎管（mesonephric duct ,又稱管Wolff）。中腎管尾端通入泄殖腔（圖23－3）。在人類，中腎可能有短暫的功能活動(dòng)，直至后腎形成。至第2個(gè)月末，中腎大部分退化，僅留下中腎管及尾端小部分中腎小管。后者在男性形成生殖管道的一部分，在女性則僅殘留一小部分，成為附件。

3．后腎后腎（metanephros）發(fā)育為成體的永久腎。人胚第5周初，當(dāng)中腎仍在發(fā)育中，后腎即開(kāi)始形成。第11～12周，后腎開(kāi)始產(chǎn)生尿液，其功能持續(xù)于整個(gè)胎兒期。尿液排入羊膜腔，組成羊水的主要成分。由于胚胎的代謝產(chǎn)物主要由胎盤(pán)排泄，故胎兒期腎的排泄功能極微。后腎起源于生后腎基和輸尿管芽?jī)蓚€(gè)不同的部分，但均源于中胚層。

（1）輸尿管芽：輸尿管芽（ureteric bud）是中腎管末端近泄殖腔處向背外側(cè)長(zhǎng)出的一個(gè)盲管。它向胚體背、顱側(cè)方向延伸，長(zhǎng)入中腎嵴尾端的中胚層組織中。輸尿管芽反復(fù)分支達(dá)12級(jí)以上，逐漸演變?yōu)檩斈蚬?、腎盂、腎盞和集合小管。輸尿管芽的起始兩級(jí)分支擴(kuò)大合并為腎盂，第3～4級(jí)分支擴(kuò)大為腎盞，其余的分支為集合小管。集合小管的末端呈“T”形分支，它的弓形盲端誘導(dǎo)鄰近的生后腎原基分化為腎單位（圖23－4）。

圖23－4 后腎的發(fā)生

A第5周人胚尾部側(cè)面觀 B第5～8周人胚后腎的發(fā)育

（2）生后腎原基：生后腎原基（metanephrogenic blastema）是中腎嵴尾端的中胚層組織受輸尿管芽的誘導(dǎo)而產(chǎn)生的。中腎嵴的細(xì)胞密集并呈帽狀包圍在尿管芽的末端，即成為生后腎原基。生后腎原基的外周部分演變?yōu)槟I的被膜，內(nèi)側(cè)部分形成多個(gè)細(xì)胞團(tuán)，附于弓形集合小管末端兩側(cè)方。這些上皮細(xì)胞團(tuán)逐漸分化成“S”形彎曲的后腎小管,一端與弓形集合小管的盲端相連,另一端膨大凹陷形成腎小囊,并與伸入囊內(nèi)的毛細(xì)血管球組成腎小體。“S”形小管逐漸增長(zhǎng)，分化成腎小管各段，與腎小體共同組成腎單位。每個(gè)遠(yuǎn)端小管曲部與一個(gè)弓形集合小管相連接，繼而內(nèi)腔相通連。近髓腎單位發(fā)生較早，隨著集合小管末端不斷向皮質(zhì)淺層生長(zhǎng)并分支，陸續(xù)誘導(dǎo)生后腎原基形成淺表腎單位（圖23－5）。

圖23－5 集合小管與腎單位的發(fā)生

由于后腎發(fā)生于中腎嵴尾側(cè)，故腎的原始位置較低。隨著胚胎腹部生長(zhǎng)和輸尿管芽的伸展，腎逐漸上升至腰部。