《組織學與胚胎學》 （一）粘膜

小腸腔面的環(huán)行皺襞從距幽門約5cm處開始出現(xiàn)，在十二指腸末段和空腸頭段極發(fā)達，向下逐漸減少和變矮，至腸中段以下基本消失。粘膜表面還有許多細小的腸絨毛（intestinal villus），是由上皮和固有層向腸腔突起而成，長0.5～1.5mm，形狀不一，以十二指腸和空腸頭段最發(fā)達（圖12－13，12－14）。絨毛于十二指腸呈葉狀，于空腸如指狀，于回腸則細而短（圖12－15）。環(huán)行皺襞和絨毛使小腸表面積擴大20～30倍，總面積達20m2左右。絨毛根部的上皮下隱至固有層形成管狀的小腸腺（small intestinal gland），又稱腸隱窩（intestinal crypt），故小腸腺與絨毛的上皮是連續(xù)的，小腸腺直接開口于腸腔。

圖12－13 大鼠十二指腸絨毛掃描電鏡像×230

圖12－14 十二指腸（橫切）

圖12－15 回腸（縱切）

1．上皮為單層柱狀。絨毛部上皮由吸收細胞、杯狀細胞和少量內(nèi)分泌細胞組成；小腸腺上皮除上述細胞外，還有潘氏細胞和未分化細胞。

（1）吸收細胞（absorptive cell）：最多，呈高柱狀，核橢圓形，位于細胞基部。絨毛表面的吸收細胞游離面在光鏡下可見明顯的紋狀緣，電鏡觀察表明它是由密集而規(guī)則排列的微絨毛構(gòu)成（圖12－16）。每個吸收細胞約有微絨毛1000根，每根長1～1.4μm ,粗約80nm ，使細胞游離面面積擴大約20倍。小腸腺的吸收細胞的微絨毛較少而短，故紋狀緣薄。微絨毛表面尚有一層厚0.1～0.5μm的細胞衣，它是吸收細胞產(chǎn)生的糖蛋白，內(nèi)有參與消化碳水化合物和蛋白質(zhì)的雙糖酶和肽酶，并吸附有胰蛋白酶、胰淀粉酶等，故細胞衣是消化吸收的重要部位。微絨毛內(nèi)有縱行微絲束，它們下延匯入細胞頂部的終末網(wǎng)（圖12－17）。吸收細胞胞質(zhì)內(nèi)有豐富的線粒體和滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜含有的酶可將細胞吸收的甘油－酯與脂肪酸合成甘油三酯，后者與膽固醇、磷脂及β－脂蛋白結(jié)合后，于高爾基復(fù)合體形成乳糜微粒，然后在細胞側(cè)面釋出，這是脂肪吸收與轉(zhuǎn)運的方式。相鄰細胞頂部之間有緊密連接、中間連接等構(gòu)成的連接復(fù)合體，可阻止腸腔內(nèi)物質(zhì)由細胞間隙進入組織，保證選擇性吸收的進行（圖12－17）。

圖12-16 小鼠小腸吸收細胞電鏡像 ×9900

Mv微絨毛，N細胞核

圖12－17 小腸吸收細胞

f脂肪 TW終末網(wǎng) S滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng) G高爾基復(fù)合體

C乳糜微粒B基膜 CL中央乳糜管

（2）杯狀細胞（goblet cell）： 散在于吸收細胞間，分泌粘液，有潤滑和保護作用，從十二指腸至回腸末端，杯狀細胞逐漸增多。

（3）潘氏細胞（Paneth cell）：是小腸腺的特征性細胞，位于腺底部，常三五成群。細胞呈錐體形，胞質(zhì)頂部充滿粗大嗜酸性顆粒，內(nèi)含溶菌酶等，具有一定的滅菌作用（圖12－18）。

圖12－18 小腸腺模式圖

（4）內(nèi)分泌細胞（見后述）。

（5）未分化細胞（undifferentiated cell）：位于小腸腺下半部，散在于其它細胞之間。胞體較小，呈柱狀，胞質(zhì)嗜堿性。細胞不斷增殖、分化、向上遷移，以補充絨毛頂端脫落的吸收細胞和杯狀細胞。絨毛上皮細胞的更新周期為2～4天。一般認為，內(nèi)分泌細胞和潘氏細胞亦來源于未分化細胞。

2．固有層在細密的結(jié)締組織中除有大量小腸腺外，還有豐富的游走細胞，如淋巴細胞、漿細胞、巨噬細胞，嗜酸性粒細胞等。絨毛中軸的固有層結(jié)締組織內(nèi)有1～2條縱行毛細淋巴管，稱中央乳糜管（central lacteal），它的起始部為盲端，向下穿過粘膜肌進入粘膜下層形成淋巴管叢。中央乳糜管管腔較大，內(nèi)皮細胞間隙寬，無基膜，故通透性大。吸收細胞釋出的乳糜微粒入中央乳糜管輸出。此管周圍有豐富的有孔毛細血管網(wǎng)，腸上皮吸收的氨基酸、單糖等水溶性物質(zhì)主要經(jīng)此入血。絨毛內(nèi)還有少量來自粘膜肌的平滑肌纖維，可使絨毛收縮，利于物質(zhì)吸收和淋巴與血液的運行。

固有層中除有大量分散的淋巴細胞外，尚有淋巴小結(jié)。在十二指腸和空腸多為孤立淋巴小結(jié)，在回腸多為若干淋巴小結(jié)聚集形成的集合淋巴小結(jié)，它們可穿過粘膜肌抵達粘膜下層（圖12－15；見后述）。

3．粘膜肌層由內(nèi)環(huán)行與外縱行兩層平滑肌組成。