《生理學(xué)》 （四）小腦內(nèi)局部神經(jīng)元回路

小腦皮層各區(qū)的組織結(jié)構(gòu)都是相似的。進入小腦皮層的纖維只有攀緣纖維和蘚苔纖維兩類，兩者均起到興奮作用。小腦皮層內(nèi)有五類神經(jīng)元，即顆粒細胞、高爾其細胞、籃狀細胞、星狀細胞和浦氏細胞；除顆粒細胞為興奮性神經(jīng)元外，其余均為抑制性神經(jīng)元。浦氏細胞的軸突是小腦皮層唯一的傳出細胞，它與小腦深部核團（頂核、間置核、齒狀核）發(fā)生突觸聯(lián)系，抑制核團內(nèi)神經(jīng)元（興奮性神經(jīng)元）的緊張性放電活動。攀緣纖維主要來自延崩的下橄欖核，進入小腦皮層起到強烈的興奮作用。蘚苔纖維是進入小腦皮層的主要傳入纖維，來源很廣泛，進入小腦皮層后與顆粒細胞發(fā)生突觸聯(lián)系，起著興奮顆粒細胞的作用。顆粒細胞的軸突進入小腦皮層淺層后形成平行纖維，轉(zhuǎn)而興奮其他神經(jīng)元。例如興奮高爾基細胞，高爾基細胞興奮后即反饋抑制顆粒細胞的活動。由于高爾基細胞軸突的分布比較廣泛，它能同時抑制許多顆粒細胞的活動，造成顆粒細胞的興奮反應(yīng)在空間上局限起來。也就是說，由蘚苔纖維直接興奮的顆粒細胞處在興奮狀態(tài)，而其外圍的顆粒細胞則外在抑制狀態(tài)。又如平行纖維可興奮浦肯野細胞、籃狀細胞和星狀細胞，而籃狀細胞和星狀細胞能抑制浦肯野細胞和活動；由于籃狀細胞的軸突分布較廣，浦肯野細胞受抑制的范圍較大，造成浦肯野細胞的興奮反應(yīng)在空間上局限起來。也就是說，由平行纖維直接興奮的浦肯野細胞處在興奮狀態(tài)，其鄰旁的浦步野細胞則處在抑制狀態(tài)。因此，通過上述局部神經(jīng)元回路的作用，使許多不同來源的蘚苔纖維的沖動進入小腦皮層后，出現(xiàn)許多興奮與抑制鑲嵌的區(qū)域，這對于小腦精確地調(diào)節(jié)不同部位的肌肉肌緊張或協(xié)調(diào)其隨意運動是很重要的（圖10-37）。

圖10-37 小腦內(nèi)局部神經(jīng)元回路示意圖

1：蘚苔纖維 2：攀緣纖維 3：小腦深部核團細胞4：顆粒細胞 5：高爾基細胞 6：浦肯野細胞

7：籃狀細胞 8：星狀細胞 9：平行纖維黑色細胞均為抑制性神經(jīng)元