《生理學(xué)》 （一）大腦皮層的結(jié)構(gòu)特點與分區(qū)

人類大腦皮層內(nèi)神經(jīng)元的數(shù)量極大，有人估計約為140億個，其類型也很多，神經(jīng)元之間具有復(fù)雜的聯(lián)系。但是，各種各樣的神經(jīng)元在皮層中的分布不是雜亂的，而是具有嚴(yán)格層次的。大腦半球內(nèi)側(cè)面的古皮層比較簡單，一般只有三層：①分子層；②錐體細(xì)胞層；③多形細(xì)胞層。大腦半球外側(cè)面等處的新皮層，具有六層：①分子層；②外顆粒層；③外錐體細(xì)胞層；④內(nèi)顆粒層；⑤內(nèi)錐體細(xì)胞層；⑥多形細(xì)胞層。新皮層的不同區(qū)域雖然具有相似的六層結(jié)構(gòu)，但不同區(qū)域各層的相應(yīng)厚度并不相同，其中所含神經(jīng)元的形狀與大小與不完全相同。根據(jù)神經(jīng)元成分與結(jié)構(gòu)特征，可以把大腦皮層分成很多區(qū)，例如有人把它分成52個區(qū)（圖10-25）。

圖10-25 人類大腦皮層分區(qū)

上：大腦半球外側(cè)面 下：內(nèi)側(cè)面

對大腦體表感覺區(qū)皮層結(jié)構(gòu)和功能的研究指出，皮層細(xì)胞的縱向柱狀排列構(gòu)成大腦皮層的最基本功能電位，稱為感覺柱（sensory column）。這種柱狀結(jié)構(gòu)的直徑為200-500μm，垂直走向腦表面，貫穿整個六層。同一柱狀結(jié)構(gòu)內(nèi)的神經(jīng)元都具有同一種功能，例如都對同一感受野的同一類型感覺刺激起反應(yīng)。在同一刺激后，這些神經(jīng)元發(fā)生放電的潛伏期很接近，僅相差2-4ms；說明先激活的神經(jīng)元與后激活的神經(jīng)元之間僅有幾個神經(jīng)元接替；亦說明同一柱狀結(jié)構(gòu)內(nèi)神經(jīng)元聯(lián)系環(huán)路只需通過幾個神經(jīng)元接替就能完成。一個柱狀結(jié)構(gòu)是一個傳入-傳出信息整合處理單位，傳入沖動先進(jìn)入第四層，并由第四層和第二層細(xì)胞在柱內(nèi)垂直擴(kuò)布，最后由第三、第五、第六層發(fā)出傳出沖動離開大腦皮層。第三層細(xì)胞的水平纖維還有抑制相鄰細(xì)胞柱的作用；因此一柱發(fā)生興奮活動時，其相鄰細(xì)胞柱就受抑制，形成興奮和抑制鑲嵌模式。這種柱狀結(jié)構(gòu)的形態(tài)功能特點，在第二感覺區(qū)、視區(qū)、聽區(qū)皮層和運動區(qū)皮層中也一樣存在。