《生理學(xué)》 一、嗅覺感受器和嗅覺的特點

嗅覺感受器位于上鼻道及鼻中隔后上部的嗅上皮，兩側(cè)總面積約5cm2。由于它們的位置較高平靜呼吸時氣流不易到達。因此在嗅一些不太顯著的氣味時，要用力吸氣，使氣流上沖，才能到達嗅上皮。嗅上皮含有三種細胞，即主細胞、支持細胞和基底細胞。主細胞也稱呼嗅細胞（圖9-23），呈圓瓶狀，細胞頂端有5-6條短的纖毛，細胞的底端有長突，它們組成嗅絲，穿過篩骨直接進入嗅球。嗅細胞的纖毛受到存在于空氣中的物質(zhì)分子刺激時，有神經(jīng)沖動傳向嗅球，進而傳向更高級的嗅覺中樞，引起嗅覺。

不同動物的嗅覺敏感程度差異很大，同一動物對不同有氣味物質(zhì)的敏感程度也不同。嗅上皮和有關(guān)中樞究竟怎樣感受并能區(qū)分出多種氣味，目前已有初步了解。有人分析了600種有氣味物質(zhì)和它們的化學(xué)結(jié)構(gòu)，提出至少存在7種基本氣味；其他眾多的氣味則可能由這些基本揚眉吐氣的組合所引起。這7種基本氣味是：樟腦味、麝香味、花卉味、薄荷味、乙醚味、辛辣味和腐腥味；他們發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)具有同樣氣味的物質(zhì)，具有共同的分子結(jié)構(gòu)有特殊結(jié)合能力的受體蛋白（理論上至少有7種），這種結(jié)合可通過G-蛋白而引起第二信使類物質(zhì)的產(chǎn)生，最后導(dǎo)致膜上某種離子通道開放，引起Na+、K+等離子的跨膜移動，在嗅細胞的胞體膜上產(chǎn)生去極化型的感受器電位，后者在軸突膜上引起不同頻率的動作電位發(fā)放，傳入中樞。用細胞內(nèi)記錄法檢查單一嗅細胞電反應(yīng)的實驗發(fā)現(xiàn)，每一個嗅細胞只對一種或兩種特殊的氣味坡反應(yīng)；還證明嗅球中不同部位的細胞只對某種特殊的氣味起反應(yīng)。嗅覺系統(tǒng)也其他感覺系統(tǒng)類似，不同性質(zhì)的氣味刺激有其相對專用的感受位點和傳輸線路；非基本氣味則由于它們在不同線路上引起的不同數(shù)量沖動的組合特點，在中樞引起特有的主觀嗅覺感受。

圖9-23 嗅細胞（雙極細胞）