《生理學(xué)》 （一）平滑肌的微細(xì)結(jié)構(gòu)和收縮機(jī)制

平滑肌雖然也具有同骨骼肌類似的肌絲結(jié)構(gòu)，但由于它們不存在像骨骼肌那樣平行而有序的排列（平滑肌的肌絲有它自己的“有序的”排列），圖2-29是根據(jù)最近觀察提出的平滑肌細(xì)胞內(nèi)部假想結(jié)構(gòu)圖，它的特點(diǎn)是細(xì)胞內(nèi)部存在一個(gè)細(xì)胞骨架，包含一些卵圓形的稱為致密體的結(jié)構(gòu)，它們也間隔地出現(xiàn)于細(xì)胞膜的內(nèi)側(cè)，稱為致密區(qū)，并且后者與相鄰細(xì)胞的類似結(jié)構(gòu)相對(duì)，而且兩層細(xì)胞膜也在此處連結(jié)甚緊，因而共同組成了一種機(jī)械性耦聯(lián)，藉以完成細(xì)胞間張力的傳遞；細(xì)胞間也存在別的連接形式，如縫隙連接，它們可以實(shí)現(xiàn)細(xì)胞間的電耦聯(lián)和化學(xué)耦聯(lián)。在致密體和致密區(qū)中發(fā)現(xiàn)有同骨骼肌Z帶中類似的蛋白成分，故認(rèn)為這兩種結(jié)構(gòu)可能是與細(xì)肌絲連接的部位。另外，在致密體和致密區(qū)之間還有一種直徑介于粗、細(xì)肌絲之間的絲狀物存在，它們是一種稱為結(jié)蛋白（desmin）的聚合體。這樣由絲狀物聯(lián)結(jié)起來(lái)的致密體和膜內(nèi)側(cè)的致密區(qū)就形成了完整的細(xì)胞內(nèi)構(gòu)架。

平滑肌細(xì)胞中的細(xì)肌絲有同骨骼肌類似的分子結(jié)構(gòu)，但不含肌鈣蛋白；同一體積的平滑肌所含肌纖蛋白的量是骨骼肌的2倍，推測(cè)平滑肌肌漿中有大量細(xì)肌絲存在，它們的排列大致與細(xì)胞長(zhǎng)軸平行。與此相反，胞漿中肌凝蛋白的量卻只有骨骼肌的1/4。估計(jì)連接在致密體上的3～5根細(xì)肌絲會(huì)被較少數(shù)目粗肌絲包繞，形成相互交錯(cuò)式的排列，這可能就是類似于骨骼肌中肌小節(jié)的功能單位。

圖2-29平骨肌內(nèi)部結(jié)構(gòu)和相互關(guān)系模式圖

一般平滑肌細(xì)胞呈梭形，直徑2～5μm；其長(zhǎng)度可變性很大，大約長(zhǎng)度為400μm時(shí)是產(chǎn)生張力的最適長(zhǎng)度。它們沒(méi)有骨骼肌（和心?。┠菢影l(fā)達(dá)的肌管系統(tǒng)。肌細(xì)胞膜只有一些縱向排列的袋狀凹入，但其功能尚不清楚，不過(guò)這使得細(xì)胞膜表面積和細(xì)胞體積之比更為加大，因此和肌絲靠近的不是橫管或肌漿網(wǎng)系統(tǒng)，而是肌膜。細(xì)胞被激活時(shí)，細(xì)胞外Ca2+進(jìn)入膜內(nèi)，但平滑肌細(xì)胞中靠近膜的肌漿網(wǎng)也構(gòu)成了細(xì)胞內(nèi)Ca2+貯存庫(kù)。一些興奮性遞質(zhì)、激素或藥物同肌膜受體結(jié)合時(shí)，通過(guò)G-蛋白在胞漿中產(chǎn)生第二信使，引起Ca2+庫(kù)中的Ca2+釋出。因平滑肌的細(xì)肌絲中不存在肌鈣蛋白，因而Ca2+引起平滑肌細(xì)胞中粗、細(xì)肌絲相互滑行的橫橋循環(huán)的機(jī)制與骨骼肌不同。目前認(rèn)為，橫橋的激活開始于它的磷酸化，而這又依賴一稱為肌凝蛋白激酶的活化；其過(guò)程是Ca2+先結(jié)合于胞漿中一種稱為鈣調(diào)蛋白（calmodulin）的特殊蛋白質(zhì)，后者結(jié)合4個(gè)Ca2+之后才使肌凝蛋白激酶活化，使ATP分解，由此產(chǎn)生的磷酸基結(jié)合于橫橋并使橫橋處于高自由狀態(tài)。比起平滑肌來(lái)，平滑肌橫橋激活的機(jī)制需要較長(zhǎng)的時(shí)間，這和平滑肌收縮的緩慢相一致。