《生理學》 （二）局部興奮及其特性

一個閾下刺激會對可興奮細胞產(chǎn)生何種影響？可通過圖2-17中的實驗回答。在巨大神經(jīng)軸突放置一對刺激電極，但其中一個電極穿入膜內(nèi)，再在附近放置一個作膜內(nèi)電反應記錄的記錄電極。假定先把膜內(nèi)的刺激電極連到電源正極，那么電路接通時將會產(chǎn)生去極化；如果這個去極化未能達到閾電位，則說明所用電刺激強度屬于閾下刺激。但如前所述，閾下刺激雖未能膜電位達到閾電位的去極化，也能引起該段膜中所含Na+通道的少量開放，只是開放的機率少，于是少量內(nèi)流的Na+和電刺激造成的去極化疊加起來，在受刺激的膜局部出現(xiàn)一個較小的膜的去極化反應，稱為局部反應或局部興奮，局部興奮由于強度較弱，且很快被外流的K+所抵消，因而不能引起再生性循環(huán)而發(fā)展成真正的興奮或動作電位。圖2-17B就記錄了一組這樣的實驗曲線，說明在閾下刺激的范圍內(nèi)，刺激強度愈強，引起的膜的去極化即局部興奮的幅度愈大（由表示靜息電位水平的線段上方的各條曲線表示），延續(xù)的時間也愈長；只有當局部興奮的幅度大到足以引發(fā)再生性循環(huán)的水平時，膜的去極化的速度才突然加大，這樣局部興奮就發(fā)展成為動作電位。

局部興奮有以下幾個基本特性：（1）不是“全或無”的，而是隨著閾下刺激的增大而增大；（2）不能在膜上作遠距離的傳播，雖然由于膜本身有電阻特性且膜內(nèi)外都是電解質(zhì)溶液，發(fā)生在膜的某一點的局部興奮，可以使鄰近的膜也產(chǎn)生類似的去極化，但隨距離加大而迅速減小以至消失，這個局部興奮所波及的范圍在一般神經(jīng)細胞膜上不超過數(shù)十乃至數(shù)百微米，但有的細胞本身也不很大，如神經(jīng)元細胞體，局部興奮的這種電緊張性擴布(eletrotonic propagation)還是有重要生理意義的；（3）局部興奮是可以互相疊加的，也就是說，當一處產(chǎn)生的局部興奮由于電緊張性擴布致使鄰近處的膜也出現(xiàn)程度較小的去極化，而該處又因另一刺激也產(chǎn)生了局部興奮，雖然兩者（當然不一定限于兩者）單獨出現(xiàn)時都不足以引發(fā)一次動作電位，但如果遇到一起時可以疊加起來，以致有可能達到閾電位而引發(fā)一次動作電位。稱為興奮的空間性總和；局部興奮的疊加也可以發(fā)生在連續(xù)受數(shù)個閾下刺激的膜的某一點，亦即當前面刺激引起的局部興奮尚未消失時，與后面刺激引起的局部興奮發(fā)生疊加，稱為時間性總和。總和現(xiàn)象在神經(jīng)元細胞的功能活動中十分重要和常見。另外，由圖示2-17B中還可看到，當刺入膜內(nèi)的刺激電極和電源負極相連時，通電時只能引起膜的超級化（圖中水平線下方的那組曲線）；刺激愈強，超極化程度愈大，但不引起Na+通道開放，更不能引發(fā)鋒電位。事實上，這時由于膜內(nèi)電位和閾電位之間差值加大，因而該處膜變得更不容易興奮了。體內(nèi)某些感受器細胞、部分腺細胞和平滑肌細胞，以及神經(jīng)細胞體上的突觸后膜和骨骼肌細胞的終板膜，它們在受刺激時不產(chǎn)生“全或無”形式的動作電位，而只出現(xiàn)原有靜息電位的微弱而緩慢的變動，分別稱為感受器電位、慢電位、突觸后電位和終板電位。這些電位也具有類似局部興奮的特性。這些形式的電變化，實際是使另一細胞或同一細胞的其他部分的膜產(chǎn)生“全或無”式動作電位上的過渡性電變化。

圖2-17 局部興奮的實驗布置（A）和實驗結果（B）示意圖說明見正文