《生物化學(xué)與分子生物學(xué)》 (二)啟動(dòng)子

啟動(dòng)子(promoter，P)是指能被RNA聚合酶識(shí)別、結(jié)合并啟動(dòng)基因轉(zhuǎn)錄的一段DNA序列。操縱元至少有一個(gè)啟動(dòng)子，一般在第一個(gè)結(jié)構(gòu)基因5′側(cè)上游，控制整個(gè)結(jié)構(gòu)基因群的轉(zhuǎn)錄。用RNA聚合酶與分離的一段DNA雙鏈混合，再加入外切核酸酶去水解DNA，結(jié)果只有被RNA聚合酶識(shí)別結(jié)合而被保護(hù)的那段DNA不被水解，由此可以測(cè)出啟動(dòng)子的范圍及其序列。雖然不同的啟動(dòng)子序列有所不同，但比較已經(jīng)研究過(guò)的上百種原核生物的啟動(dòng)子的序列，發(fā)現(xiàn)有一些共同的規(guī)律，它們一般長(zhǎng)40－60bp，含A桾堿基對(duì)較多，某些段落是很相似的，這些相似的保守性段落稱(chēng)為共有性序列(consensus sequences)。如圖19-4所示，啟動(dòng)子一般可分為識(shí)別(R,recognition)、結(jié)合(B,binding)和起始(I, initiation)三個(gè)區(qū)段。轉(zhuǎn)錄起始第一個(gè)堿基(通常標(biāo)記位置為＋1)最常見(jiàn)的是A；在－10bp附近有TATAAT一組共有序列，因?yàn)檫@段共有序列是Pribnow首先發(fā)現(xiàn)的，稱(chēng)為Pribnow盒(Pribnow box)；在－35bp處又有TTGACA一組共有序列 。

啟動(dòng)子名稱(chēng)－35區(qū)-10區(qū)+1P trp……TTGACA……N17……TTAACT…N7……A……P tyr-tRNA……TTTACA……N16……TATGAT…N7…G……P lac……TTGACA……N17……TATGTT…N7…A……P recA……CTGATG……N17……TATAAT…N7…A……P ara……TTGACA……N17……TACTGT…N7…A……λPR……TTGACA……N17……GATAAT…N6…A……λPL……TTGACA……N17……GATACT…N6…A……T7 A2……TTGACA……N17……TACGAT…N6…A……fd Ⅷ……TTGACA……N17……TATAAT…N6…G……

圖19-4　原核生物基因轉(zhuǎn)錄起始區(qū)

不同的啟動(dòng)子序列不同，與RNA聚合酶的親和力不同，啟動(dòng)轉(zhuǎn)錄的頻率高低不同，即不同的啟動(dòng)子起動(dòng)基因轉(zhuǎn)錄的強(qiáng)弱不同，例如：PL、PR、PT7屬?gòu)?qiáng)啟動(dòng)子，而P1ac則是較弱的啟動(dòng)。