《生物化學(xué)與分子生物學(xué)》 六、氧化磷酸化的調(diào)節(jié)

機(jī)體的氧化磷酸化主要受細(xì)胞對能量需求的調(diào)節(jié)

(一)ATP/ADP值對氧化磷酸化的直接影響線粒體內(nèi)膜中有腺苷酸轉(zhuǎn)位酶，催化線粒體內(nèi)ATP與線粒體外ADP的交換，ATP分子解離后帶有4個負(fù)電荷，而ADP分子解離后帶有3個負(fù)電荷，由于線粒體內(nèi)膜內(nèi)外有跨膜電位(△ψ)，內(nèi)膜外側(cè)帶正電，內(nèi)膜內(nèi)側(cè)帶負(fù)電，所以ATP出線粒體的速度比進(jìn)線粒體速度快，而ADP進(jìn)線粒體速度比出線粒體速度快。Pi進(jìn)入線粒體也由磷酸轉(zhuǎn)位酶催化，磷酸轉(zhuǎn)位酶催化OH與Pi交換，磷酸二羧酸轉(zhuǎn)位酶催化Pi2-與二羧酸(如蘋果酸)交換。

當(dāng)線粒體中有充足的氧和底物供應(yīng)時，氧化磷酸化就會不斷進(jìn)行，直至ADP+Pi全部合成ATP，此時呼吸降到最低速度，若加入ADP，耗氧量會突然增高，這說明ADP控制著氧化磷酸化的速度，人們將ADP的這種作用稱為呼吸受體控制。

機(jī)體消耗能量增多時，ATP分解生成ADP，ATP出線粒體增多，ADP進(jìn)線粒體增多，線粒體內(nèi)ATP/ADP值降低，使氧化磷酸化速度加快，ADP+Pi接受能量生成ATP。機(jī)體消耗能量少時，線粒體內(nèi)ATP/ADP值增高，線粒體內(nèi)ADP濃度減低就會使氧化磷酸化速度減慢。

(二)ATP/ADP值的間接影響ATP/ADP值增高時，使氧化磷酸化速度減慢，結(jié)果NADH氧化速度減慢，NADH濃度增高，從而抑制了丙酮酸脫氫酶系、異檸檬酸脫氫酶、α-酮戊二酸脫氫酶系和檸檬酸合成酶活性，使糖的氧化分解和TCA循環(huán)的速度減慢。

(三)ATP/ADP值對關(guān)鍵酶的直接影響ATP/ADP值增高會抑制體內(nèi)的許多關(guān)鍵酶，如變構(gòu)抑制磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶和異檸檬酸脫氫酶，還能抑制丙酮酸脫羧酶、α-酮戊二酸脫氫酶系，通過直接反饋?zhàn)饔靡种铺堑姆纸夂蚑CA循環(huán)。