《生物化學與分子生物學》 (二)CAP的正性調控

細菌中的cAMP含量與葡萄糖的分解代謝有關，當細菌利用葡萄糖分解供給能量時，cAMP生成少而分解多，cAMP含量低；相反，當環(huán)境中無葡萄糖可供利用時，cAMP含量就升高。細菌中有一種能與cAMP特異結合的cAMP受體蛋白CRP(cAMp receptor protein)，當CRP未與cAMP結合時它是沒有活性的，當cAMP濃度升高時，CRP與cAMP結合并發(fā)生空間構象的變化而活化，稱為CAP(CRPcAMp activated protein)，能以二聚體的方式與特定的DNA序列結合。

在1ac操縱元的啟動子P1ac上游端有一段與Plac部分重疊的序列，能與CAP特異結合，稱為CAP結合位點(CApbinding site)。CAP與這段序列結合時，可增強RNA聚合酶的轉錄活性，使轉錄提高50倍。相反，當有葡萄糖可供分解利用時，cAMP濃度降低，CRP不能被活化，1ac操縱元的結構基因表達下降。

圖19-9　葡萄糖利用對乳糖操縱元的影響

由于P1ac是弱啟動子，單純因乳糖的存在發(fā)生去阻遏使1ac操縱元轉錄開放，還不能使細胞很好利用乳糖，必須同時有CAP來加強轉錄活性，細菌才能合成足夠的酶來利用乳糖。1ac操縱元的強誘導既需要有乳糖的存在，又需要沒有葡萄糖可供利用。通過這種機制，細菌優(yōu)先利用環(huán)境中的葡萄糖，只有無葡萄糖而又有乳糖時，細菌才去充分利用乳糖。

細菌對葡萄糖以外的其他糖(如阿拉伯糖、半乳糖、麥芽糖等)的利用上也有類似對乳糖利的情況，在含有編碼利用阿拉伯糖的酶類基因群的阿拉伯糖操縱元(araoperon)、半乳糖操縱元(gal operon)中也有CAP結合位點，CAP也起類似的正性調控作用。所以CAP的通用名稱是分解代謝基因激活蛋白(catabolic gene activator protein)。

不難看出：CAP結合位點就是一種起正性調控作用的操縱子，CAP則是對轉錄起正性作用的控蛋白棗激活蛋白，編碼CRP的基因也是一個調控基因，不過它并不在1ac操縱元的附近，CAP可以對幾個操縱元都起作用。

從上所述，乳糖操縱元屬于可誘導操縱元(inducible operon)，這類操縱元通常是關閉的，當受效應物作用后誘導開放轉錄。這類操縱元使細菌能適應環(huán)境的變化，最有效地利用環(huán)境能提供的能源底物。