《生物化學(xué)與分子生物學(xué)》 （三）tRNA轉(zhuǎn)錄后的加工修飾

原核生物和真核生物剛轉(zhuǎn)錄生成的tRNA前體一般無生物活性，需要進(jìn)行①剪切和拼接②堿基修飾③3’-OH連接-ACC結(jié)構(gòu)（圖17-18）。

圖17-18　tRNA前體的加工

①tRNA前體在tRNA剪切酶的作用下，切成一定在小的tRNA分子。大腸桿菌RNase P可特異剪切tRNA前體的5’旁順序，因此，該酶被稱為tRNA5’成熟酶。除了RNaseP外，tRNA前體的剪切尚需要一個(gè)3’-核酸內(nèi)切酶，這可將tRNA前體3’端的一段核苷酸序列切下來。此外RNaseD是tRNA3’端成熟酶。近年來的研究表明大腸桿菌RNaseP是一種非常特殊的酶分子，它是由RNA和蛋白質(zhì)組成，最近發(fā)現(xiàn)RNAaseP分子中的RNA部分在某些條件下，可以單獨(dú)地催化tRNA前體的加工成熟，這個(gè)發(fā)現(xiàn)和四膜蟲tRNA能自我拼接被認(rèn)為是近十年來生化領(lǐng)域內(nèi)最令人鼓舞的發(fā)現(xiàn)之一。說明RNA分子確具有酶的催化活性。經(jīng)過剪切后的tRNA分子還要在拼接酶作用下，將成熟tRNA分子所需的片段拼起來。

②成熟的tRNA分子中有許多的稀有堿基，因此tRNA在甲基轉(zhuǎn)移酶催化下，某些嘌呤生成甲基嘌呤如A→mA,G→mA。有些尿嘧啶還原為雙氫尿嘧啶。尿嘧啶核苷轉(zhuǎn)變不假尿嘧啶核苷。某些腺苷酸脫氨基為成為次黃嘌呤核苷酸（Ⅰ）

③3’末端加上CCA：在核苷酸轉(zhuǎn)移酶作用下，3’--末端除去個(gè)別堿基后，換上tRNA分子統(tǒng)一的CCA-OH末端，完成tRNA分子中的氨基酸臂結(jié)構(gòu)。