《生物化學(xué)與分子生物學(xué)》 一、能量供應(yīng)(Energy Supply)

腦的活動瞬息萬變，需要大量能量的及時供應(yīng)。腦細(xì)胞本身的生物高分子(核酸及蛋白質(zhì))的合成以及神經(jīng)遞質(zhì)的合成與釋放固然都是耗能的過程，但這些尚不足以說明為什么腦細(xì)胞的功能活動較之其他組織細(xì)胞要消耗更多的能量。腦的能量消耗主要在于經(jīng)常不斷地把Na＋泵出細(xì)胞外，使去極化(depolarization)后的膜迅速恢復(fù)膜電位，以維持神經(jīng)的興奮和傳導(dǎo)。腦的代謝率(metabolic rate)是很高的，它可以用單位時間的耗氧量(oxygenconsumption)和基質(zhì)消耗量或產(chǎn)物生成量作指標(biāo)來表示，如表14－1。

表14-1　正常青年男子的腦血流量和代謝率

腦血流量占心輸出量的15%，耗氧量占全身總耗氧量(約250ml/分)的20%，然而腦的重量只不過占體重的2%。分析流入和流出腦組織血液的化學(xué)成分(動靜脈差法)發(fā)現(xiàn)，除了葡萄糖外，其他可作為能源的物質(zhì)沒有明顯的減少。由上表可見每百克腦組織每分鐘產(chǎn)生的二氧化碳和消耗的氧均為3.5ml(156微克分子)，呼吸商(respiratoryquotient)為1。再者，按化學(xué)計(jì)算(1克分子葡萄糖完全氧化要消耗6克分子的氧)，葡萄糖的消耗率還稍高于氧的消耗率。

這些事實(shí)綜合起來說明，腦組織是以葡萄糖的氧化來供能的，甚至可以說，至少在正常條件下，腦組織唯一利用糖作為能源。因?yàn)槟X中糖原含量很少(小于0.1%)，所以必須依賴血糖的供應(yīng)。雖然腦組織還可以利用酮體，但必須以低血糖為前提，例如在饑餓引起酮血癥(ketonemia)的情況下。如果血糖和血酮體均增高時(糖尿病酮血癥)，腦仍然優(yōu)先利用葡萄糖以供能。有人認(rèn)為，腦利用酮體作能源是對饑餓時低血糖的適應(yīng)，長期慢性饑餓的病人，腦的耗氧量的一半可用來氧化酮體。

腦細(xì)胞含有完整的糖酵解(EMP)酶系，已糖激酶活性約為其他組織的20倍。但是即使最大程度地發(fā)揮糖酵解的作用也不能滿足供能的需要，而必須依賴糖的有氧氧化。所以氧的供給一刻也不能中斷。由于腦組織主要依賴糖的有氧氧化供給能量，所以它對缺糖和缺氧均極敏感。血糖下降50%即可致昏迷，而中斷(流向腦的)血流幾分鐘就可引起死亡。臨床上使用大劑量胰島素做為治療手段也可以引起昏迷。胰島素對腦的這種影響，現(xiàn)在認(rèn)為是間接作用的結(jié)果，也就是因?yàn)橐葝u素降低了血糖之故。因?yàn)橐葝u素是大分子物質(zhì)，它不能透過血腦屏障，這和對其他組織或周圍神經(jīng)組織的作用不同。在那些組織，胰島素的作用可能主要是直接影響其對葡萄糖的攝取。

腦內(nèi)ATP的水平甚高，它的合成和利用均很迅速。據(jù)測定，腦內(nèi)ATP末端磷酸基的半數(shù)更新時間平均只有約3秒鐘，腦組織的磷酸肌酸(CP)水平比ATP還要高，它可看作是ATP末端高能磷酸鍵的一種貯存形式。在磷酸肌酸激酶(CPK)的催化下，ATP和CP可相互轉(zhuǎn)變。

這是一個等能反應(yīng)，因此在相互轉(zhuǎn)變中不致于有能量的丟失。腦中CPK活性較強(qiáng)，有利于能量的貯存和動用。此外，腦組織中還有活性較強(qiáng)的肌激酶(myokinase)，它可催化下列反應(yīng)。此反應(yīng)的意義在于“挖掘潛力”，即充分利用ATP中的兩個高能磷酸鍵。

上述兩種激酶都是維持腦內(nèi)高水平ATP的有力保證。