《生物化學(xué)與分子生物學(xué)》 (五)細(xì)胞色素體系

1926年Keilin首次使用分光鏡觀察昆蟲飛翔肌振動時(shí)，發(fā)現(xiàn)有特殊的吸收光譜，因此把細(xì)胞內(nèi)的吸光物質(zhì)定名為細(xì)胞色素。細(xì)胞色素是一類含有鐵卟啉輔基的色蛋白，屬于遞電子體。線粒體內(nèi)膜中有細(xì)胞色素b、c1、c、aa3，肝、腎等組織的微粒體中有細(xì)胞色素P450。細(xì)胞色素b、c1、c為紅色細(xì)胞素，細(xì)胞色素aa3為綠色細(xì)胞素。不同的細(xì)胞色素具有不同的吸收光譜，不但其酶蛋白結(jié)構(gòu)不同，輔基的結(jié)構(gòu)也有一些差異。

細(xì)胞色素c為一外周蛋白，位于線粒體內(nèi)膜的外側(cè)。細(xì)胞色素C比較容易分離提純，其結(jié)構(gòu)已清楚。哺乳動物的Cyt c由104個(gè)氨基酸殘基組成，并從進(jìn)化的角度作了許多研究。Cyt c的輔基血紅素(亞鐵原卟啉)通過共價(jià)鍵(硫醚鍵)與酶蛋白相連(見圖6-2)，其余各種細(xì)胞色素中輔基與酶蛋白均通過非共價(jià)鍵結(jié)合。

圖6－2　細(xì)胞色素C的輔基與酶蛋白的聯(lián)接方式

細(xì)胞色素a和a3不易分開，統(tǒng)稱為細(xì)胞色素aa3。和細(xì)胞色素P450、b、c1、c不同，細(xì)胞色素aa3的輔基不是血紅素，而是血紅素A(見圖6?)。細(xì)胞色素aa3可將電子直接傳遞給氧，因此又稱為細(xì)胞色素氧化酶。

圖6-3　血紅素A結(jié)構(gòu)式

鐵卟啉輔基所含F(xiàn)e2+可有Fe2+←→Fe3++e的互變，因此起到傳遞電子的作用。鐵原子可以和酶蛋白及卟啉環(huán)形成6個(gè)配位鍵。細(xì)胞色素aa3和P450輔基中的鐵原子只形成5個(gè)配位鍵，還能與氧再形成一個(gè)配位鍵，將電子直接傳遞給氧，也可與CO、氰化物、H2S或疊氮化合物形成一個(gè)配位鍵。細(xì)胞色素aa3與氰化物結(jié)合就阻斷了整個(gè)呼吸鏈的電子傳遞，引起氰化物中毒。