《組織學(xué)與胚胎學(xué)》 （二）平滑肌纖維的超威結(jié)構(gòu)

平滑肌纖維表面為肌膜，肌膜向下凹陷形成數(shù)量眾多的小凹（caveola）。目前認(rèn)為這些小凹相當(dāng)于橫紋肌的橫小管。肌漿網(wǎng)發(fā)育很差，呈小管狀，位于肌膜下與小凹相鄰近。核兩端的肌漿內(nèi)含有線粒體、高爾基復(fù)合體和少量粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)以及較多的游離核糖體，偶見脂滴（圖6－13）。平滑肌的細(xì)胞骨架系統(tǒng)比較發(fā)達(dá)，主要由密斑、密體和中間絲組成。密斑和密體都是電子致密的小體，但分布的部位不同（圖6－13，6－14）。密斑（dense patch）位于肌膜的內(nèi)面，主要是平滑肌細(xì)肌絲的附著點(diǎn)。密體（dense body）位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，為梭形小體，排成長(zhǎng)鏈，它是細(xì)肌絲和中間絲的共同附著點(diǎn)。一般認(rèn)為密體相當(dāng)于橫紋肌的Z線。相鄰的密體之間由直徑10nm的中間絲相連，構(gòu)成平滑肌的菱形網(wǎng)架，在細(xì)胞內(nèi)起著支架作用（圖6－15）。細(xì)胞周邊部的肌漿中，主要含有粗、細(xì)兩種肌絲。細(xì)肌絲直徑約5nm，呈花瓣?duì)瞽h(huán)繞在粗肌絲周圍。粗、細(xì)肌絲的數(shù)量比約為1：12～30。粗肌絲直徑8～16nm，均勻分布于細(xì)肌絲之間。由于肌球蛋白分子的排列不同于橫紋肌，粗肌絲上沒有M線及其兩側(cè)的光滑部分。粗肌絲呈圓柱形，表面有縱行排列的橫橋，但相鄰的兩行橫橋的擺動(dòng)方向恰恰相反（圖6－16）。若干條粗肌絲和細(xì)肌絲聚集形成肌絲單位，又稱收縮單位（contractile unit）（圖6－14）。相鄰的平滑肌纖維之間在有縫隙連接，便于化學(xué)信息和神經(jīng)沖動(dòng)的溝通，有利于眾多平滑肌纖維同時(shí)收縮而形成功能整體。

圖6-13 平滑肌縱切面超微結(jié)構(gòu)

圖6-14 平滑肌纖維縱切 ×10000

（）密體，▲密斑，↑小凹

（湖北醫(yī)學(xué)院王瑞綿教授供圖）

圖6-15 平滑肌纖維超微結(jié)構(gòu)圖解

右上圖示兩種肌絲組成的收縮單位

圖6－16 平滑肌粗肌絲結(jié)構(gòu)模式圖

A.粗肌絲表面橫橋排列成行，相鄰兩行橫橋劃動(dòng)方向相反

B.粗肌絲的兩行橫橋牽拉細(xì)肌絲，方向卻相反。