《組織學(xué)與胚胎學(xué)》 （二）纖維

1．膠原纖維膠原纖維（collagenousfiber）數(shù)量最多，新鮮時呈白色，有光澤，又名白纖維。He 染色切片中呈嗜酸性，著淺紅色。纖維粗細不等，直徑1－20μm，呈波浪形，并互相交織。膠原原纖維由直徑20～200nm的膠原原纖維粘合而成（圖3-2）。電鏡下，膠原原纖維顯明暗交替的周期性橫紋，橫紋周期約64nm（圖3－12）。膠原纖維的韌性大，抗拉力強。膠原纖維的化學(xué)成分為Ⅰ型和Ⅱ型膠原蛋白。膠原蛋白（簡稱膠原，collagen）主要由成纖維細胞分泌。分泌到細胞外的膠原再聚合成膠原原纖維，進而集合成膠原纖維。

圖3-12 人膠原纖維電鏡像×150000

（同濟醫(yī)科大學(xué)武忠弼教授供圖）

圖3－13膠原纖維與基質(zhì)形成過程示意圖

膠原纖維形成的基本過程如下（圖3－13）：

（1）細胞內(nèi)合成前膠原蛋白分子：成纖維細胞攝取合成蛋白質(zhì)所需的氨基酸，包括脯氨酸、賴氨酸和甘氨酸，在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的核糖體上按照特定的膠原mRNA的堿基序列，合成前α－多肽鏈。后者邊合成邊進入粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)，并在羥化酶的作用下，將肽鏈中的脯氨酸和賴氨酸羥化。經(jīng)羥化后，三條前α－多肽鏈互相纏繞成繩索狀的前膠原蛋白分子（procollagen molecule）。溶解狀態(tài)的前膠原蛋白分子，兩端未纏繞，呈球狀構(gòu)型，在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)或轉(zhuǎn)移到高爾基復(fù)合體內(nèi)加入糖基后，分泌到細胞外。

（2）原膠原蛋白分子的細胞外聚合：細胞外的前膠原蛋白分子，在肽內(nèi)切酶的作用下，切去分子兩端球狀構(gòu)形部分，形成原膠原蛋白分子（tropocol-lagen）粗約1.5nm，長約300nm。原膠原蛋白分子平行排列聚合成膠原原纖維。聚合時，相互平行的相鄰分子錯開1／4分子長度，同一排的分子，首尾相對并保持一定距離，聚合成束，于是形成具有64nm周期橫紋的膠原原纖維。聚合時，分子內(nèi)、分子間的化學(xué)基因進行縮合、交聯(lián)，增加原纖維的穩(wěn)固性。若干膠原原纖維經(jīng)糖蛋白粘合成粗細不等的膠原纖維。

膠原纖維的一菜成受多方面的影響和調(diào)控。如細胞內(nèi)脯氨酸的含量直接影響前α－多肽鏈的合成。缺氧或缺乏維生素C或Fe2+等輔助因子，導(dǎo)致前α－多肽鏈的羥化受到抑制，造成前膠原蛋白合成障礙，影響創(chuàng)傷的愈合。聚合時，如膠原蛋白分子內(nèi)和分子間的交聯(lián)障礙（常因賴氨酰氧化酶不足所致）將影響膠原纖維的穩(wěn)固性。除成纖維細胞外，成骨細胞、軟骨細胞、某些平滑肌細胞等起源于間充質(zhì)的細胞以及多種上皮細胞也能產(chǎn)生膠原蛋白。

不同組織的膠原蛋白其分子類型不同，已證實α－多肽鏈按其一級結(jié)構(gòu)分為α1，α2，α3，三類，各類又分為10型，如α1（Ⅰ）、α1（Ⅱ）、α1（Ⅲ）、α1（Ⅲ）……α1（X）。

根據(jù)構(gòu)成膠原蛋白三股肽鏈的不同，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)有11種不同類型的膠原?，F(xiàn)將主要幾種類型的組成、分布和特點列舉于表（表3－1）。

表3－1 膠原蛋白的類型、分布和特點

類型前膠原蛋白
的三股肽鏈分 布主 要 特 點Ⅰ[α1(Ⅰ)]2α2(Ⅰ)真皮、筋膜、鞏膜、被膜、腱、纖維軟骨、骨、牙本質(zhì)構(gòu)成致密并有橫紋的粗纖維束，抗拉力強Ⅱ[α1(Ⅱ)]3透明軟骨和彈性軟骨構(gòu)成有橫紋的細原纖維，抗壓力較強Ⅲ[α1（Ⅲ）]3
[α1（Ⅳ）]2α2（Ⅳ）網(wǎng)狀纖維、平滑肌、神經(jīng)內(nèi)膜、動脈、肝、脾、腎、肺、子宮構(gòu)成有橫紋的細原纖維，維持器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)Ⅳ