《細(xì)胞和分子免疫學(xué)》 二、B細(xì)胞的膜表面分子

B細(xì)胞表面有多種膜表面分子，籍以識別抗原、與免疫細(xì)胞和免疫分子相互作用，也是分離和鑒別B細(xì)胞的重要依據(jù)。B細(xì)胞表面分子主要有白細(xì)胞分化抗原、MHC以及多種膜表面受體（圖7-2）。

（一）CD抗原

在B細(xì)胞表面重要的CD抗原參見第一章表1-1，與B細(xì)胞識別、粘附、活化有關(guān)的CD分子結(jié)構(gòu)和功能參見第一章第二節(jié)。應(yīng)用某些B細(xì)胞CD抗原相應(yīng)的單克隆抗體可鑒定和檢測B細(xì)胞的數(shù)量、比例、不同的分化階段和功能狀態(tài)。

（二）主要組織兼容性復(fù)合體抗原（MHC）

B細(xì)胞不僅表達(dá)MHC I類抗原，而且表達(dá)較高比便和密度的MHCⅡ類抗原。除了漿細(xì)胞外，從前B細(xì)胞至活化B細(xì)胞均表達(dá)MHCⅡ類抗原。B細(xì)胞表面的MHCⅡ類抗原在B細(xì)胞與T細(xì)胞相互協(xié)作時起重要作用，此外，還參與B細(xì)胞作為輔佐細(xì)胞的抗原提呈作用。有關(guān)內(nèi)容參見第六章“主要組織相容性復(fù)合體”。

（三）膜表面受體

B細(xì)胞膜表面具有多種類型的受體。

1.膜表面免疫球蛋白（surface membrane immunoglobulin,mIg） 這是B細(xì)胞特異性識別抗原的受體，也是B細(xì)胞重要的特征性標(biāo)志。不成熟B細(xì)胞表達(dá)mIgM，成熟B細(xì)胞又表達(dá)了mIgD，即同時表達(dá)mIgM和mIgD，有的成熟B細(xì)胞表面還mIgG、mIgA或mIgE。在B細(xì)胞分化過程中，前B細(xì)胞的胞漿中可有IgM的重鏈μ鏈，但無mIgM；當(dāng)發(fā)育為不成熟B細(xì)胞時，胞漿中μ鏈消失，胞膜上開始表達(dá)mIgM。在單個B細(xì)胞表面所有Ig的可變區(qū)都由相同的VH和VL基因所編碼，因此它們的獨特型和結(jié)合抗原的特異性是相同的?？乖碳ず蟮腂細(xì)胞mIgD很快消失，記憶B細(xì)胞表面不存在mIgD。最近研究發(fā)現(xiàn)，作為B細(xì)胞受體（bcell receptor,BCR）的mIgM外，還有Igα和Igβ兩種多肽鏈，分別命名為CD79a和CD79b，共同與mIg形成BCR復(fù)合物。

分化階段→定向干細(xì)胞→前B細(xì)胞→不成熟B細(xì)胞→成熟B細(xì)胞→活化B細(xì)胞→漿細(xì)胞抗原在增殖←-----------抗原非依賴----------→│←---------抗原誘導(dǎo)的-→中的作用存在部位←----------------------骨　髓--------------------→←---------------------外　周---------------→功能狀態(tài)B細(xì)胞前體抗原無反應(yīng)性抗原刺激引起免疫耐受抗原刺激正應(yīng)答抗體應(yīng)答早期初次和再次抗體應(yīng)答IgRNA?μ重鏈基因重排，μmRNAμ重鏈、κ、λ輕鏈基因重排，μmRNA、κmRNA、λmRNA初級RNA轉(zhuǎn)錄本不同剪接，形成μmRNA和δmRNARNA不同剪接，形成膜結(jié)合或分泌型mRNA，重鏈類別轉(zhuǎn)換γ、ε或α鏈主要形成分泌型重鏈mRNA表面標(biāo)記～胞漿Ig－＋　（μ）－－－－膜結(jié)合Ig－－mIgMmIgM+mIgDmIgD↓或－重鏈類別轉(zhuǎn)換±分泌Ig----++++MHCⅡ類分子+++++-CD10（CALLA）++----C19++++++-C20-+++++-CD21（CD2）--±+--CD23----+（部分）-CD80（B7/BB1）+PC-----+++TdT++----

2.補(bǔ)體受體（complement receptor,CR）　B細(xì)胞膜表面具有CR1和CD2。CR1（CD35）可與補(bǔ)體C3b和C4b結(jié)合，從而促進(jìn)B細(xì)胞的活化。CD2（CD21）的配體是C3d，C3d與B細(xì)胞表面CR2結(jié)合亦可調(diào)節(jié)B細(xì)胞的生長和分化。詳性請參見第五章第三節(jié)。

3.EB病毒受體　CR2（CD21）也是EB病毒受體，這與EB病毒選擇性感染B細(xì)胞有關(guān)。在體外可用EB病毒感染B細(xì)胞，可使B細(xì)胞永生化（immortlaized）而建成B細(xì)胞母細(xì)胞樣細(xì)胞株，在人單克隆抗體技術(shù)和免疫學(xué)中有重要應(yīng)用價值。在體內(nèi)，EB病毒感染與傳染性單核細(xì)胞增多癥、Burkitt氏淋巴瘤以及鼻咽癌等的發(fā)病有關(guān)。

4.致有絲分裂原受體　美洲商陸絲分裂原（pokeweed mitogen ,PWM）對T細(xì)胞和B細(xì)胞均有致有絲分裂作用。在小鼠，脂多糖（lipopolysaccharide,LPS）是常用的致有絲分裂原。此外金黃色葡萄球菌CowanI株（Staphylococcus aureus strain Cowan I,SAC）因含有金黃色葡萄球菌A蛋白（staphylococcal protein A,SPA）,可通過與mIg結(jié)合刺激人B細(xì)胞的增殖。此外，大豆凝集素（soybean a gglutinin,SBA）可凝集B細(xì)胞。

5.細(xì)胞因子受體　多種細(xì)胞因子調(diào)節(jié)B細(xì)胞的活化、增殖和分化是通過與B細(xì)胞表面相應(yīng)的細(xì)胞因子受體結(jié)合而發(fā)揮調(diào)節(jié)作用的。B細(xì)胞的細(xì)胞因子受體主要有IL-1R、IL-2R、IL-4R、IL-5R、IL-6R、IL-7R、IL-11R、IL-12R、IL-13R、IL-14R、IL-γR、IL-αR和TGF-βR等。有關(guān)細(xì)胞因子及其受體對B細(xì)胞的調(diào)節(jié)作用參見第四章“細(xì)胞因子及其受體”。