魚石螈yú shí yuán

最早的兩棲動物的化石出現(xiàn)在泥盆紀晚期的地層里。在北美和格陵蘭曾經(jīng)發(fā)現(xiàn)過一類叫魚石螈的動物，它身長約1米，兼有魚類和兩棲類的特性。魚石螈在很多地方與總鰭魚相似。如頭骨高而窄;鰓蓋骨消失了，但前鰓蓋骨的殘余仍存在;身體表面披有小的鱗片;身體側扁，還有一條魚形的尾鰭;具有迷齒式牙齒。

基本簡介

魚石螈(學名Ichthyostega)是一屬早期的四足總綱，生存于3億6千7百萬至3億6千2百5十萬年前的上泥盆紀，是魚類及兩棲類的中間生物，從尾部等體型看類似現(xiàn)代的鯰魚長了腳。魚石螈有腳，但卻可能不是用作行走，而是用來穿越沼澤。有時它被認為是屬于兩棲類，但卻并不正確。最早的兩棲類要到石炭紀才出現(xiàn)。

化石見于格陵蘭東部的上泥盆統(tǒng)。是已知最早的兩生類之一，保留許多像魚的特征徵。長約1公尺，沿尾部邊緣有一個小背鰭，尾部有一連串骨質(zhì)鰭條(見于魚類的典型尾部骨質(zhì)物)。其他像魚的特征，包括較短的口鼻部，頰部具前鰓蓋骨，身上有許多小鱗片。與較進步的兩生類具有共同的進步特征，包括典型的早期兩生動物的四肢和肢帶，沒有鰓和強大的鰭條。魚石螈及其一些近親代表著似乎接近產(chǎn)生進步兩生類的演化線索的類型。魚石螈可能延續(xù)到密西西比紀。

19世紀，比利時發(fā)現(xiàn)了一個奇特的化石，當時認為是魚下巴的化石，最近經(jīng)鑒定，其實是一種近似與魚石螈(Ichthyostega)是的下頜。該化石是在比利時Strud，泥盆紀后期Famennian期(約3億6千5百萬年前) 的Evieux 層發(fā)現(xiàn)的。到目前為止，魚石螈只在被格陵蘭泥盆紀晚期地層被發(fā)現(xiàn)，另外有同科的化石在北美，澳洲，中國等地發(fā)現(xiàn)，如今發(fā)現(xiàn)地的名單增加了比利時。其實，比利時與格陵蘭在泥盆紀都是同一塊大陸，只是兩者的相隔了1,500公里。

發(fā)現(xiàn)過程

l929年，瑞典地質(zhì)學家?guī)炝夭┦考用丝坪战M織的格陵蘭島科考活動，成功地在Celius Bjerg的北坡采集到一大批脊椎動物化石，這批化石中就包括第一件魚石螈化石。魚石螈的發(fā)現(xiàn)在國際學術界和公眾中引起了極大興趣，丹麥的媒體將它呢稱為“四足魚”。魚石螈是一種仍保留了某些魚類特征的早期兩棲類。它看起來有點像今天的蠑螈，長著一個扁平的頭，拖著一個長長的尾巴。如果光看尾巴，它更像魚，有尾鰭，有魚鱗。但魚石螈已經(jīng)能夠在陸地上爬行，并能用肺直接從空氣中攝取氧氣。

根據(jù)化石所提供的信息，魚石螈身長約1米。它的身體骨骼各部位的比例與海豹十分相似，但比后者小得多。在各種教材和科普讀物中，也許這個形象與我們想像中的相差甚遠，但它的確代表著一個重要的進化環(huán)節(jié)。魚石螈生活的時代距今已有3.6億年，很長一段時間被認為是最早登陸的脊椎動物，也是泥盆紀四足動物的惟一代表。

1952年，與魚石螈共生的棘螈被描述，格陵蘭仍然是泥盆紀四足動物的惟一產(chǎn)地。古生物學家開始在世界其他地區(qū)尋找魚石螈類化石。1977年，澳大利亞發(fā)現(xiàn)了一件被認為是泥盆紀四足動物的下頜標本。此后，比魚石螈更早的四足動物化石陸續(xù)又在俄羅斯、蘇格蘭、拉脫維亞和美國被發(fā)現(xiàn)。這些化石的發(fā)現(xiàn)，將四足動物的歷史前推了l000多萬年，并大大擴展了泥盆紀四足動物的地理分布。最早的四足動物是從肉鰭魚亞綱中的骨鱗魚類演化而來(骨鱗魚類與四足動物合稱四足型動物)，因此，探索四足動物的起源過程，一方面是沿著演化譜系向下尋找更原始的四足動物。

另一方面是研究仍在水中生活的肉鰭魚類，尤其是骨鱗魚類化石。骨鱗魚類最著名的代表是加拿大發(fā)現(xiàn)的真掌鰭魚。這是一種身體細長、肉食性的魚類，有兩個背鰭和一個上下對稱的尾鰭，其頭顱、上下頜的骨片式樣，與早期兩棲類已比較接近，偶鰭(胸鰭和腹鰭)的內(nèi)部骨骼結構已具備四足動物肢體的雛形。中國雖然還沒有發(fā)現(xiàn)如真掌鰭魚那樣進步的骨鱗魚種類，但發(fā)現(xiàn)了最原始的骨鱗魚類(四足型動物)--肯氏魚。肯氏魚保留了比較多的早期肉鰭魚類的原始特征，與斑鱗魚、楊氏魚等發(fā)現(xiàn)于同一地區(qū)(云南曲靖)，但生活的時代要稍晚一些，為距今約3.9億年的早泥盆世晚期。

體形特征

魚石螈是已知最早的兩棲類動物?；l(fā)現(xiàn)于格陵蘭泥盆紀晚期的地層中。魚石螈的身體呈現(xiàn)出魚類和兩棲類的雙重特征。

魚石螈身長約1米。頭骨高而窄，構造已與早期的迷齒類相近，但吻部結構還不及大多兩棲類那樣完善。前鰓骨的殘余仍存在，身體表面還披有細小的鱗片，身體像魚一樣側扁，還有一條魚形的尾鰭。眼孔已經(jīng)移到頭骨的中部，頭部可以自由活動。有強壯的肩帶(前肢骨與軀干骨的連接骨)和腰帶骨(后肢骨與軀干的連接骨)，能用四肢支撐起身體在地面上爬行，脊椎上也已經(jīng)長出了允許脊柱彎曲活動的關節(jié)突。脊椎構造比總鰭類有所進步，但還是未能很好地適應在陸地上的生活。盡管這樣，但魚石螈的一些進步的特征已說明它已經(jīng)進入了一個演化發(fā)展的新階段，成為最早登上陸地的脊椎動物。

魚石螈總是被復原為四肢粗壯、四足行走的動物。它的發(fā)現(xiàn)為魚類向兩棲類演化學說提供了最重要的化石實證，科學家們也對它充滿厚望，希望它成為真正的“四足”動物。但生物的進化遠比想像中的復雜，最新的研究成果表明，魚石螈的后肢并不強壯，它們的主要作用也不是支撐身體和行走，而是像一對劃水的槳，用于輔助游泳。根據(jù)對魚石螈骨骼特征的研究，推測在水中它的長尾巴是主要的劃水工具，而后肢起著槳和舵的作用;到了岸上，強壯的前肢是真正的運動工具，它們拖著整個身體，包括后肢和尾巴，一點一點向前爬行。

魚石螈的骨骼構造，既有總鰭魚類(Crossopterygii)的特征，又有原始兩棲類的特征，是脊椎動物從水到陸過渡階段的代表。它的頭蓋構造雖已與早期迷齒類的相近，但其吻部結構還不及大多兩棲類那樣完善。例如外鼻孔位于頭骨前端的邊緣上，且只有一塊纖薄的骨片與內(nèi)鼻孔隔開;而后期兩棲類動物的外鼻孔位于頭骨背面，內(nèi)鼻孔位于腭的前部，兩者之間以寬大的骨頭完全隔開。它的鰓蓋骨已退化，但仍有前鰓蓋骨的殘留。腭部構造也較原始，只有一個小小的翼間孔。尤其是魚石螈還有一個小的背尾鰭，且還保留著魚類的尾鰭條。脊椎構造雖比總鰭魚類的有所進步，但未能很好的適應陸地生活的要求。肢帶和四肢已是早期兩棲類的模式，雖還較弱、較短，卻已能初步支撐身體，在陸地上活動。

雖然，魚石螈是剛剛從其魚類祖先，進化到登上陸地的兩棲動物，其結構特征還未完全適應陸地生活的要求，但基本上已解決了脊椎動物從水到陸所面臨的主要問題，在脊椎動物的進化史中，有著重要的作用。